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25 novembre 2008

I Terribili Dromeosauri Volanti dallo Spazio Esterno


Senza dubbio, la scoperta di Microraptor gui (Xu et al., 2004), un probabile sinonimo di M. zhaoianus che conserva tracce dell’intero piumaggio (Senter et al., 2004), ha rivoluzionato la nostra visione sull’origine degli uccelli, e, parallelamente, sull’evoluzione del volo nei teropodi. La caratteristica più spettacolare di questo piccolo teropode è la presenza di un completo set di lunghe penne “remiganti” sulla tibia e sul metatarso, un attributo mai osservato in un uccello. Quale era la funzione di un simile piumaggio? Microraptor volava? Se sì, come?
La prima indicazione di una funzione aerodinamica nel piumaggio di Microraptor viene dalla forma delle penne. Negli uccelli si osservano due forme di penne remiganti (quelle dell’ala): quelle simmetriche, aventi il rachide perfettamente al centro della penna, e quelle asimmetriche, aventi il rachide più vicino al margine di attacco della penna (il margine di attacco è quello che fende l’aria durante il volo). Studi aerodinamici e comparativi indicano che il vessillo asimmetrico è un adattamento al volo, che produce una penna con un profilo alare capace di generare una portanza. Pertanto, la presenza di penne con vessillo asimmetrico è un’indicazione di capacità aerodinamiche. A differenza di altri teropodi pennuti, come Caudipteryx, le penne remiganti primarie (attaccate alla mano) e metatarsali di Microraptor hanno un vessillo asimmetrico, e, pertanto, erano dotate di proprietà aerodinamiche (Xu et al., 2004). Ulteriore prova di capacità aerodinamiche in Microraptor è la presenza di un ciuffo di penne alulari sul primo dito della mano: negli uccelli attuali, queste penne, manovrate dal primo dito, fungono da regolatori del flusso dell’aria durante le manovre di volo a bassa velocità (Sanz et al., 2002).
La presenza di una funzione aerodinamica nel piumaggio di Microraptor ha sollevato la questione di come l’animale si spostasse in aria. Quasi universalmente è riconosciuto che questo teropode non praticava volo battuto, bensì planato. Effettivamente, è probabile (Senter, 2006) che solo gli ornithothoracini (euorniti e enantiorniti) presentano un’anatomia a livello del braccio e del cinto pettorale compatibile con un volo battuto: pertanto, Microraptor, al pari di Confuciusornis, Archaeopteryx e Jeholornis, doveva essere prettamente un planatore.
La prima ipotesi sull’uso delle penne metatarsali in Microraptor ipotizzò che l’animale aprisse lateralmente le gambe (abducendole fino a porle parallele alle ali anteriori) così da produrre una superficie alare doppia di quella concessa dalle sole ali anteriori (Xu et al., 2004). Tuttavia, tale ipotesi è in contrasto sia con l’anatomia ossea di questo teropode che con le caratteristiche aerodinamiche del suo piumaggio. Il femore dei teropodi non può abdurre con un angolo maggiore di 30°, a meno di non dislocare completamente l’osso dalla sua articolazione con il bacino. Pertanto, è impossibile che Microraptor aprisse le gambe nella maniera suggerita da Xu et al. (2004). Una tale postura, in ogni caso, porterebbe le penne metatarsali ad avere il margine di attacco del vessillo asimmetrico delle penne perpendicolare al flusso dell’aria: ciò non produrrebbe alcun vantaggio aerodinamico. Tale inefficienza aerodinamica persiste anche nell’ipotesi che Microraptor mantenesse le gambe nella normale postura dei teropodi ma avesse i piedi distesi ventralmente. Pertanto, se ammettiamo una funzione aerodinamica nelle penne metatarsali di Microraptor, è necessario articolare il piede in modo che il bordo di attacco delle penne sia efficace, ma senza produrre posture incompatibili con l’anatomia scheletrica del teropode.
Una soluzione è stata proposta da Chatterjee & Templin (2007): disponendo il piede parallelamente al suolo, rivolto anteriormente, le penne metatarsali, che sono inserite lateralmente al piede, formano una superficie alare parallela a quella degli arti anteriori, posta caudo-ventralmente a quella. Questa postura è compatibile con le articolazioni della gamba del teropode e dispone il bordo di attacco dell’ala esattamente contro il flusso d’aria. Simulazioni di volo mostrano che Microraptor poteva usare questa postura per planare da un punto elevato (come un albero alto una trentina di metri), calare di quota fino ad una quindicina di metri e sfruttare la velocità acquisita per risalire planando fino ad un’altezza di venti metri dal suolo (ad esempio, atterrando su un altro albero). La morfologia delle mani e dei piedi è compatibile con un simile stile di vita arboricolo (Xu et al., 2004).
Pertanto, Microraptor potrebbe essere stato un analogo biologico degli aerei biplani.
Un ultimo aspetto della questione del volo nei dromeosauridi basali è dato dalla coda. Il piumaggio caudale di Microraptor è presente solamente nella metà terminale della coda, dove forma una losanga romboidale di penne. Questa morfologia caudale è straordinariamente simile alla coda di alcuni pterosauri basali di grado ranforincoide. Aspetto molto interessante, Ostrom (1969) descrivendo la coda di Deinonychus, notò che la guaina di tendini iper-allungati che circonda le vertebre caudali è presente in natura solo in un altro caso: negli pterosauri ranforincoidi. Tale analogia, apparentemente dovuta ad una vaga convergenza verso funzioni stabilizzatrici, diventa ancora più marcata ora che conosciamo la disposizione del piumaggio caudale di Microraptor. Ora, è evidente che la coda di Microraptor doveva avere non solo una forma da “ranforinco”, ma anche una funzione aerodinamica simile.
A questo punto, sorge una domanda molto affascinante: la coda dei dromeosauridi derivati (quelli “classici”, come Velociraptor e Deinonychus) così anomala per predatori terricoli proprio perché simile a quella dei ranforinchi, fu un carattere evolutosi prima per il volo planato (nei paraviali basali come Archaeopteryx, Jeholornis e Microraptor) e poi riutilizzata secondariamente per permettere una maggiore agilità in predatori tornati ad essere esclusivamente di terra?
Si ritorna alla questione sollevata da Paul: i grandi dromeosauri discendono da forme capaci di volare? Oppure Microraptor fu solo un caso speciale, una linea arboricola di dromeosauride che assomigliò solo per convergenza ai primi aviali? Queste sono domande filogenetiche, che richiedono analisi di dettaglio su numerosi caratteri, non solo quelli legati al volo...
Bibliografia:
Chatterjee S. & Templin R. J., 2007. Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui. Proceedings of the National Academy of Science of the USA, 104: 1576-1580.
Ostrom, J. H. 1969. Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Peabody Museum of Natural History Bulletin 30: 1–165.
Sanz, J., B. P. Pérez-Moreno, L. M. Chiappe, & A. D. Buscalioni. 2002. The birds from the Lower Cretaceous of Las Hoyas (province of Cuenca, Spain); pp. 209–229 in L. M. Chiappe and L. M. Witmer (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of the Dinosaurs. University of California Press, Berkeley.
Senter, P. 2006. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica Polonica 51 (2): 305–313.
Senter, P. Barsbold, R., Britt, B. B. & Burnham, D. A. 2004. Systematics and evolution of Dromaeosauridae. Bulletin of Gunma Natural History Museum 8: 1–20.
Xu, X., Z. Zhou, X. Wang, X. Kuang, F. Zhang, & X. Du. 2003. Four winged dinosaurs from China. Nature 421:335–340.

2 commenti:

  1. I like it a lot--I'm glad you're using the biplane model instead of that wierd Larry Martin "gliding" thing that was presented at SVP. I'd only change a few things. Notably, I've give Microraptor a propatagium, as Archaeopteryx appears to have them. Also, Caudipteryx has ridiculously short, thin arms. They are virtually vestigal. Otherwise, I love it!

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  2. The image I've used is from my paleoart-works archive: I made it 4 years ago, so, I agree that some change must be done.
    I posted it because it shows my first interpretation of Microraptor "gui", an idea about the use/posture of the metatarsal feathers that anticipated in part the biplano model.
    The Caudipteryx is a "speculative" juvenile...

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