I celurosauri ed il Giurassico Medio

Nota: l’enigmatico therizinosauroide del Giurassico Inferiore, Eshanosaurus, basato su una mandibola è, a mio avviso, un sauropodomorfo basale. Pertanto, non è stato considerato in questo post.

Come ho evidenziato nel post sulla Lacuna JIM (il passaggio Giurassico Inferiore-Medio), è presumibile che nel Giurassico Medio deve essersi verificata l’estinzione della prima fauna a neoteropodi (dominata dalle forme basali di “grado coelophysoide”) e/o la differenziazione delle principali linee di averostri (neoceratosauri e tetanuri). Quanto e come fu intensa la differenziazione dei celurosauri in quel piano geologico? Se dovessimo basarci esclusivamente sul record fossile noto, saremmo tentati di affermare che il momento di maggiore differenziazione dei celurosauri fu il Cretacico, e che la componente celurosauriana fosse scarsa nel Giurassico Medio; tuttavia, come ben sappiamo, il record fossile non è una fedele trascrizione delle dinamiche evolutive, le quali devono essere dedotte anche sulla base delle relazioni filogenetiche ricavate con metodi a-temporali quali le analisi morfologiche (i cladogrammi). Il quadro che risulta da questa calibrazione filogenetica è molto interessante, in quanto prevede che il Giurassico Medio sia stato un piano geologico di intensa radiazione dei celurosauri. Vediamo come sia deducibile tutto ciò.
I generi di teropodi attribuibili con sicurezza a Coelurosauria e noti attualmente nel Giurassico Medio sono solo tre: Iliosuchus, Guanlong e Proceratosaurus. (Gasosaurus, interpretato da Holtz (2000) come un celurosauro basale, è anatomicamente molto più basale: se tale condizione non è viziata da un eventuale immaturità dell’esemplare noto, è più probabile che Gasosaurus sia un tetanuro molto primitivo). Esiste un consenso diffuso che i primi due generi citati prima siano dei Tyrannosauroidea basali. Il terzo è stato incluso solamente nelle analisi di Holtz (2000) e Rauhut (2003), nelle quali risulta in entrambi i casi un celurosauro basale, esterno al nodo comprendente il grado “compsognathide”, i maniraptoriformi e i tyrannosauroidi. Tuttavia, il risultato di Megamatrice è differente, e colloca stabilmente Proceratosaurus tra i tyrannosauroidi più basali. Pertanto, in base a questa ipotesi, i tre celurosauri medio-giurassici noti sono tutti tyrannosauroidei. Ciò implica che in quella fase del Giurassico solamente i tyrannosauroidi si erano differenziati? La risposta dipende dalla posizione dei tyrannosauroidi rispetto agli altri celurosauri. Attualmente, non esiste un consenso unanime sulla topologia basale di Coelurosauria. Usando una filogenesi “di compromesso” tra quelle proposte (in figura), proviamo a stimare il numero minimo di celurosauri presenti nel Giurassico Medio. Come pare probabile, almeno Tugulusaurus è più basale dei tyrannosauroidi, pertanto la sua linea doveva essere distinta già nel Giurassico Medio. Ed il “grado compsognathide”? Probabilmente, alcune linee che conducono a forme note dopo il Giurassico Medio dovevano essere già distinte a quel tempo. Tra queste, almeno la linea che conduce a Maniraptoriformes doveva essere presente. Quanto era differenziata questa linea? Dato che almeno un Paraves è noto nel Giurassico Superiore (Archaeopteryx), dobbiamo implicare che tra il Giurassico Medio e l’età di Archaeopteryx dovettero differenziarsi le seguenti linee (per determinarle mi baso sull’analisi di Senter, 2007, che in questo aspetto concorda con Megamatrice): Ornithomimosauria, Therizinosauria, Alvarezsauria e Oviraptorosauria. Quante di queste si differenzino già nel Giurassico Medio lo scopriremo solamente con nuovi fossili*.
In conclusione, è mia opionione che almeno una dozzina di linee di celurosauri esistessero nel Giurassico Medio: tra questi, i tre generi citati sopra, almeno altri quattro tyrannosauroidi, la linea di Tugulusaurus, ed almeno una linea che porta ai maniraptoriformi. E questa stima è ovviamente per difetto!

*Un secondo Paraves, WDC DML 001, del Giurassico Superiore Nordamericano, è in fase di descrizione, mentre un possibile terzo (purtroppo in questo momento non ricordo la citazione) parrebbe addirittura essere coevo di Guanlong: in quest’ultimo caso il numero di linee di celurosauri medio-giurassici salirebbe significativamente.

Bibliografia:
Holtz, 2000. A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs. Gaia 15: 5–61.
Rauhut, 2003. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Paleontology 69: 1–215.
Senter, 2007. A new look at the phylogeny of Coelurosauria. Journal of Systematic Palaeontology.