Un’interpretazione eterodossa di Carnotaurinae

La metodologia scientifica si discosta dalla metafisica e dal mito perché non pretende di spiegare il tutto con poche (presunte) verità. La Scienza è settoriale: ciascuna disciplina si fissa su un ambito, e ambisce (play of words) ad essere esauriente all’interno dei limiti che si è imposta, senza pretendere di poter essere esaustiva, e sopratutto, di invadere con prepotenza altri campi*. Ad esempio, io mi interesso sopratutto di analisi filogenetiche di vertebrati fossili. Così facendo, lo ammetto e ne sono conscio continuamente, sacrifico tutte le informazioni non filogenetiche, accantonandole perché non necessarie al mio studio. Questa scelta è dettata dal buon senso: il numero delle caratteristiche ricavabili da un organismo è enorme (se si sa guardare bene), e non si può perdere tempo nello scandagliare un fossile da tutti punti di vista scientificamente plausibili (curiosamente, molti non addetti ai lavori fanno invece l’esatto contrario, cercando in un fossile proprio ciò che non può dare... ma non vado oltre con la polemica). Abbiamo poco tempo e molti dati da analizzare.

Il mio punto di vista apparirà sicuramente sterile per chi si sforza di dare al nostro caro fossile una parvenza di organismo reale, vivo e funzionante. Tuttavia, credo che sia molto più saggio e cauto partire dalla morfologia e dall’anatomia, prima di tutto per ricostruire la filogenesi (e quindi l’evoluzione), e solo dopo passare all’analisi funzionale. Uno dei principali fattori di disturbo nello studio filogenetico è proprio la convergenza funzionale, l’acquisizione indipendente di caratteristiche analoghe da parte di linee distinte. La non-omologia di caratteri derivati, bestia nera delle filogenesi, è invece di aiuto fondamentale nella ricostruzione delle funzionalità e di animali estinti, sopratutto se privi di forme viventi strettamente imparentate. Solo confrontando i nostri fossili con animali (sia fossili che viventi) aventi adattamenti noti si può sperare di ricostruirne la biologia funzionale.

Detto questo, in questo post uscirò dal mio seminato e proverò a sostenere una tesi paleoecologica e funzionale molto insolita e (a quanto ne so) mai proposta in precedenza, avente come oggetto uno dei più aberranti cladi di Theropoda: gli Abelisauridae (in generale) Carnotaurinae (in particolare).

Se mi seguirete fino in fondo, avrete modo di applaudire alla mia ricostruzione, o ricoprirmi di insulti... ovviamente, dovrete motivare le vostre impressioni.

In passato avevo proposto un’altra interpretazione dell’anatomia abelisauride, abbastanza convenzionale. Questa volta sarò molto più radicale.

Partiamo dai dati. I generi che userò per sostenere la mia tesi sono principalmente tre, Carnotaurus, Aucasaurus, e Majungasaurus, gli abelisauridi attualmente meglio conservati. Alcune delle caratteristiche che considererò sono note in altre forme più frammentarie (Ilokelesia, Ekrixinatosaurus, Pycnonemosaurus, Rajasaurus), anche se non sappiamo se queste ultime le avessero tutte e nelle condizioni derivate dei tre generi di sopra.

I Carnotaurinae sono contraddistinti da:

1: Cranio relativamente corto ed alto, con processi nucali ipertrofici e ossa dermiche ispessite e rugose (Bonaparte et al., 1990). Procinesi cranica ed articolazione intramandibolare molto mobile, associate con intensa coossificazione delle regioni nasale, fronto-parietale e neurocranica (Mazzetta et al., 2000).

2: Processi muscolari epiassiali (cioè delle regione dorsale del corpo) molto pronunciati, segno di una muscolatura del collo e del dorso molto sviluppata (Bonaparte et al., 1990).

3: Processi trasversi della regione prossimale ed intermedia della coda molto lunghi ed espansi distalmente, simili ai processi sacrali e segno di ipertrofia nei muscoli protrattori della gamba. La coda è relativamente ampia e muscolosa per un teropode (Bonaparte et al., 1990; Coria et al., 2002).

4: Coda relativamente corta per un teropode basale, avente ridotta mobilità nella regione prossimale a causa di articolazioni supplementari tra gli archi neurali (Coria et al., 2002). Di fatto, la regione prossimale della coda sembra un’estensione della colonna sacrale. In alcuni taxa, ciò pare accentuato dall’estrema inclinazione dorsale dei processi trasversi prossimali delle caudali, che sembrano estendere caudalmente le aree di inserzione muscolare delle lame iliache.

5: Arti anteriori estremamente ridotti, scarsamente innervati, con avambraccio atrofico e dita vestigiali. Le testa dell’omero invece conserva l’ampia mobilità simplesiomorfica dei ceratosauri (Bonaparte et al., 1990; Coria et al., 2002; Senter & Parrish, 2006).

6: Cresta cnemiale ipertrofica della tibia, spesso a forma di accetta. Ciò implica un’ipertrofia nella muscolatura estensoria del ginocchio (Coria et al., 2002; Carrano, 2007).

7: Espansione plantare del tarso (ipotarso), segno di una marcata inserzione dei flessori del piede (Coria et al., 2002).

Come interpretare questa curiosa combinazione di caratteri?

I caratteri 1 sembrano indicare un adattamento a scontri diretti della testa (in ambiti sia intra- che interspecifici), morso rapido e capacità di ingerire oggetti relativamente voluminosi. La capacità del cranio di assorbire impatti intensi potrebbe essere derivata come carattere sessuale secondario (sopratutto nelle forme con corna e ornamentazioni craniche) ma anche come adattamento che compensi l’atrofia dell’arto anteriore (carattere 5).

Il carattere 2 potrebbe essere legato al fatto che la testa svolgesse molte delle funzioni predatorie perse dall’arto anteriore (carattere 5).

I caratteri 3, 4, 6 e 7 sono correlati e sembrano indicare uno sviluppo notevole della muscolatura della gamba. Tuttavia, ed è curioso il confronto, l’arto posteriore non è particolarmente allungato per essere di teropode cursorio. La tibia, in particolare, è corta e robusta.

Nel complesso, i carnotaurini hanno sviluppato la muscolatura del collo e del dorso a sostegno e mobilità di un cranio corto e robusto, atrofizzato gli arti anteriori, ed espanso significativamente la muscolatura della gamba, sebbene non siano particolarmente adattati alla corsa (sopratutto in confronto coi celurosauri e i loro parenti noasauridi, nei quali il piede è chiaramente da cursore).

Perché espandere la muscolatura del collo se la testa si riduce in lunghezza (e quindi non è una leva particolarmente gravosa rispetto ad altri teropodi dai musi più allungati)? Perché avere una muscolatura potenziata per l’arto posteriore se non si è particolarmente adattati alla corsa?

Forse la muscolatura potrebbe essersi potenziata perché era cambiato il mezzo fisico nel quale dover muovere lo scheletro. Se non avete già intuito dove voglio condurvi col ragionamento, faccio notare che esiste un altro clade di teropodi che ha questa strana combinazione di caratteri (procinesi cranica, arto anteriore ridotto o vestigiale che però conserva ampia mobilità dell’omero, ileo allungato, tibia con cresta cnemiale ipertrofica per ampia inserzione degli estensori del ginocchio, e ipotarso per i flessori delle dita): gli Ornithurae acquatici, in particolare Hesperornithes e Sphenisciformes. Gli esperorniti ed i pinguini sono probabilmente i cladi di Dinosauria in assoluto più adattati alla vita in acqua.

I carnotaurini sarebbero acquatici? Meglio dire “anfibi” (nel senso ecologico di adatti a vivere sia in ambiente acquatico che subaereo, non nel senso filogenetico di tetrapodi non-amnioti imparentati con rane e tritoni).

Troppo ardita come tesi?

Perché non potrebbe essere così? Lo sviluppo della muscolatura del collo sarebbe un adattamento volto a mantenere una forza elevata per muovere la testa in un mezzo (l’acqua) più denso dell’aria. Il morso rapido dedotto dagli studi biomeccanici (Mazzetta et al., 2000), contrapposto ad uno lento ma più potente, è tipico dei predatori acquatici. L’ipertrofia delle inserzioni muscolari dell’arto posteriore è molto simile a quella osservata negli Hesperornithes ed in altri uccelli acquatici caratterizzati da un nuoto basato su potenti spinte propulsive delle gambe. Ovviamente, nei carnotaurini non si raggiunge la specializzazione estrema presente negli esperorniti, appunto perché dobbiamo vederli come macchine “ibride” adattate sia all’acqua che alla terraferma, tuttavia, vedendoli come grandi teropodi semi-acquatici riusciamo (forse) a giustificare le apparenti incongruenze della loro anatomia.

Quali potevano essere le prede per le quali evolvere una tale anatomia? I Crocodyliformes Mesoeucrocodylia ebbero un’ampia radiazione adattativa nel Cretacico del Gondwana, con forme sia anfibie che prettamente terricole, alcune persino convergenti con gli ornitischi: esse si ritrovano abbondantemente nelle stesse formazioni del Gondwana che hanno restituito gli abelisauridi (ad esempio nella Mahajanga del Madagascar e nella Bauru del Brasile). La combinazione di caratteri dei carnotaurini (cranio cinetico corto ma fortemente ossificato e mosso da potenti muscoli assiali, arti anteriori ridotti e quindi poco esposti nello scontro frontale, arti posteriori adatti al mezzo acquatico) potrebbe essere un adattamento a prede anch’esse anfibie, corazzate e bellicose, cioè i coccodrilli.

Ricostruzione di Majungasaurus con indicati i caratteri discussi. L’animale è ricostruito mentre guada uno specchio d’acqua profondo un paio di metri. In basso due dei sette crocodyliformi noti provenienti dalla stessa formazione di Majungasaurus: il predatore Mahajangasuchus ed il piccolo erbivoro Simosuchus. Modificato da Krause et al., 2006 - Late Cretaceous terrestrial vertebrates from Madagascar: implication for Latin American biogeography. Ann. Missouri Bot. Gard, 93: 178-208.

Convinti? Probabilmente, no. Oggi non esistono animali simili ai carnotaurini, così come non esistono predatori naturali dei coccodrilli adulti, quindi lo scenario che propongo è puramente speculativo. Futuri ritrovamenti (ad esempio un abelisauro fossilizzato in sedimenti marini, ben articolato e quindi probabilmente non trasportato come cadavere) potrebbero avvalorare parte di questo scenario.

Bibliografia:

Bonaparte, J. F., F. E. Novas, & R. A. Coria. 1990. Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia. Contributions in Science, 416: 1–42.

Carrano M. 2007. The Appendicular Skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, 27, Supp. 2: 163 - 179.

Coria C. R., Chiappe L. M. & Dingus L., 2002. A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology, 22: 460-465.

Mazzetta G. V., Farina R. A., & Vizcaino S. F., 2000. On the paleobiology of the South American Theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte. Gaia, 15: 185 - 192.

Senter P., & Parrish J. M., 2006. Forelimb function in the theropod dinosaur Carnotaurus sastrei, and its behavioral implications. PaleoBios, 26: 7 - 17.

* In realtà, non è esattamente così, e spesso certe discipline “dure” (fisica e chimica) sparlano fuori del loro seminato per imporre la loro “verità” in altri ambiti. Ciò ha comunque una sua coerenza, dato che le scienze sono gerarchizzate (tutti gli oggetti biologici seguono le leggi della chimica e della fisica, tuttavia non sono spiegabili solo in base a concetti della chimica e fisica). In ogni caso, ciò non dovrebbe sfociare “nell’invidia” della (apparente) robustezza e coerenza della fisica.