Cos'è un teropode?

Dato che questo blog è dedicato esplicitamente ai teropodi, questo post è più che necessario. Rispondere alla domanda su cosa sia un teropode presuppone risalire all’origine del nome, perché, ed è bene ricordarlo sempre, la Scienza è prima di tutto un modo di parlare della/sulla realtà, un linguaggio sugli oggetti, e non gli oggetti stessi.

I teropodi sono i membri del clade Theropoda. Direte: “grazie per l’ovvietà...”.

Il nome Theropoda fu istituito da Marsh nel 1881 per comprendere tre generi fossili riuniti allora nella famiglia Allosauridae: Allosaurus, Labrosaurus e Creosaurus. Siccome il secondo ed il terzo sono risultati essere dei sinonimi del primo, e quindi sono superflui, resta solo Allosaurus come “tipo” del “teropode”. Pertanto, un teropode è qualcosa che “assomiglia” ad Allosaurus.

Prima di dire cosa significhi “assomigliare ad Allosaurus”, faccio una piccola digressione. In base a questa definizione fedelmente ancorata all’origine storica del nome, Allosaurus è il teropode per eccellenza (e non Tyrannosaurus, come scrisse una volta Gregory Paul).

Successivamente (tra il 1882 ed il 1896), Marsh ha allargato l’ambito di inclusività di Theropoda, comprendendo al suo interno, oltre ad Allosauridae, le famiglie Megalosauridae, Dryptosauridae, Labrosauridae (che separò da Allosauridae, anche se ora non la riteniamo più valida), Plateosauridae, Anchisauridae, Coeluridae, Compsognathidae, Ceratosauridae, Ornithomimidae, e Hallopidae. Di questi taxa, Plateosauridae ed Anchisauridae (indipendentemente dal loro status monofiletico) non sono più considerati teropodi, così come Hallopidae (o meglio, il genere Hallopus) che è risultato sulla linea dei coccodrilli. Sebbene fosse stato abbandonato durante la prima metà del XX secolo, il termine Theropoda ritornò ad essere considerato valido attorno agli anni ’60 grazie a Romer e Colbert. Entrambi concordavano sulla distinzione dei teropodi in due gruppi (ai quali Romer aggiungeva anche un terzo, Prosauropoda, oggi ritenuto un clade/grado di Sauropodomorpha, e quindi, come vedremo in fondo, esterno a Theropoda per definizione): Carnosauria (grandi e massicci) e Coelurosauria (piccoli e slanciati). La scoperta di forme apparentemente “ibride” tra carnosauri e celurosauri (Deinonychus e Dilophosaurus) mostrò l’ambiguità della dicotomia “Carnosauri-Celurosauri”, e impose la necessità di una revisione di Theropoda. Barsbold, a metà degli anni ’70, fu tra i primi a proporre una riclassificazione dei teropodi, ancora su criteri pre-cladistici, in 6 gruppi: Coelurosauria, Deinonychosauria, Oviraptorosauria, Carnosauria, Ornithomimosauria, e Deinocheirosauria.

La definizione attuale dei teropodi si deve al lavoro paradigmatico di Gauthier, del 1986, volto a dimostare cladisticamente che gli uccelli sono dinosauri. Egli definì Theropoda come il clade di dinosauri saurischi comprendente gli uccelli e tutte le forme più strettamente imparentate con gli uccelli rispetto ai sauropodi. Questa definizione (che riconosce tutte le forme citate sopra come teropodi) è irreprensibile nella pratica filogenetica, ma ha un difetto “secondario”. Usando gli uccelli come “ancoraggio” della definizione, si “snatura” l’originale contesto storico nel quale nacque il termine “Theropoda”. Ovvero, nessuno (scientificamente intelligente) ormai dubita che gli uccelli siano teropodi, tuttavia, questa consapevolezza è il risultato di un intenso lavoro di ricerca evoluzionistica durato mezzo secolo, e non dovrebbe essere semplicemente l’effetto automatico di una definizione arbitraria che fissa agli uccelli lo status di “teropodi-tipo”. Se c’è un taxon che è sempre stato riconosciuto come teropode fin dall’origine del nome, questo è Allosaurus, pertanto è molto più corretto definire il clade ancorandolo al suo primo rappresentante riconosciuto dalla Scienza.

Pertanto, in conclusione, un teropode è qualsiasi animale che è più strettamente imparentato ad Allosaurus rispetto ai sauropodi. In base a questa definizione, gli uccelli sono teropodi, esattamente come lo sono i tyrannosauri, i deinonicosauri, gli oviraptoridi, i compsognatidi, i ceratosauri, i terizinosauri, ecc...

Definizioni filogenetiche rigorose:

Theropoda Marsh, 1881: Il clade più inclusivo comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877, ma non Saltasaurus loricatus (Bonaparte & Powell 1980).

Sauropodomorpha Huene, 1932: Il clade più inclusivo comprendente Saltasaurus loricatus (Bonaparte & Powell 1980), ma non Allosaurus fragilis Marsh, 1877.

Nota finale: temo che qualcuno sarà rimasto deluso da questo post, perché probabilmente si attendeva non una digressione sulla storia della tassonomia, bensì una diagnosi del clade, ovvero una lista di caratteristiche che “definiscono” un teropode e lo distinguono da altri dinosauri. Ciò poteva essere fatto, ma sarebbe stato in parte scorretto. Infatti, dato che Theropoda è un clade definito con un criterio “stem-based”

(http://theropoda.blogspot.com/2008/03/disguidi-di-nomenclatura-il-caso-aves.html),

non può essere diagnosticato sulla base di caratteristiche anatomiche. Ciò può sembrare paradossale, ma è il risultato della definizione: una lista di caratteri diagnostici si può attribuire (provvisoriamente) ad un clade definito con un criterio “node-based”, ma non può essere attribuita ad uno “stem-based”, dato che quest’ultimo non è un punto di un albero evolutivo (che quindi, approssimativamente, è un evento localizzabile), bensì è una linea che si allontana da un’altra. Se, per assurdo, volessimo cercare le caratteristiche diagnostiche di tutto Theropoda, dovremmo risalire indietro fino alla sua origine, ovvero alla base della sua linea evolutiva, la quale, per definizione, è data dal momento in cui si separò dalla linea chiamata Sauropodomorpha. Ora, il momento in cui due linee evolutive si separano è un evento di speciazione, ovvero, la separazione di due popolazioni che precedentemente appartenevano alla stessa specie. Tali popolazioni, nell’atto della separazione, sono quasi sempre indistinguibili a parte una differenza riproduttiva (genetica o etologica, raramente morfologica) che le rende non più incrociabili tra loro. Pertanto, in origine, le due linee che diventeranno Theropoda e Sauropodomorpha erano solo due popolazioni quasi-gemelle di una stessa specie di saurischio primitivo (il più recente antenato comune di sauropodomorfi e teropodi), assolutamente indistinguibili reciprocamente e prive di tutte le modifiche anatomiche che insorgeranno col tempo in seguito alla reciproca divergenza. In conclusione, quindi, Theropoda (l’intero clade, così definito) non è diagnosticabile sulla base di apomorfie. Quando leggete una diagnosi di Theropoda, generalmente state leggendo la diagnosi (provvisoria, basata sull’ottimizzazione più aggiornata delle apomorfie) di un suo nodo (= clade “node-based”) basale interno già chiaramente distintosi da Sauropodomorpha (di solito il nodo “Eoraptor + gli altri teropodi”, oppure Neotheropoda, cioè “Coelophysoidea + Neoceratosauria + Tetanurae”), non certo della diagnosi reale dell’intero clade, che non è possibile fare (né ora, né mai) dato che questo clade è uno “stem-based”.