25 marzo 2017

Ornithoscelida 2.0 [Saurischian Paraphyly and the Origin of Bird(-hipped)s]

Alcuni lettori avranno colto il riferimento nel titolo.
La storia della filogenetica moderna dei dinosauri si può far risalire al 1986, quando Jacques Gauthier pubblicò una delle prime analisi delle relazioni filogenetiche tra i dinosauri basata sui principi della sistematica filogenetica. Le prime ipotesi filogenetiche su Dinosauria e sui suoi sottocladi risalgono alla fine dell'ottocento, ma è solo negli anni '80 del XX secolo che abbiamo l'applicazione delle procedure di filogenetica per mezzo di matrici numeriche analizzate usando algoritmi di massima parsimonia e aventi il metodo del gruppo esterno per determinare la polarità dei caratteri. Ed anche se rispetto alla potenza di calcolo e la mole di dati e taxa attuali, la matrice di Gauthier (1986) può fare tenerezza, essa ha rappresentato per 30 anni il fondamento della filogenetica sui theropodi così come la concepiamo oggi.
In quello studio, intitolato “Saurischian monophyly and the origin of birds”, Gauthier (1986) coniò i cladi Tetanurae, Maniraptora e Avialae, stabilì quella che da allora è la “teoria standard” di Theropoda (ovvero, la serie di gradi che portano agli uccelli: theropodi non-tetanuri, tetanuti non-coelurosauri, coelurosauri non-maniraptori, maniraptori non-aviali, uccelli). Ma, sopratutto, dimostrò che Saurischia era un gruppo monofiletico.
Perché occorrerebbe dimostrare che Saurischia è monofiletico?
Saurischia ed Ornithischia sono stati definiti nel tardo ottocento, quando la tassonomia dei dinosauri (ed in generale, dei rettili fossili) era ancora in embrione, ma che per oltre 130 anni hanno definito la nostra idea del dinosauro. Dalla fine del XIX secolo, in termini tassonomici, un dinosauro può solo essere saurischio oppure ornithischio: tutti i libri, dalla dispensa divulgativa per ragazzi fino alla Seconda Edizione de “The Dinosauria”, si basano, nella impalcatura tassonomica fondamentale, su questa dicotomia. Si può quasi dire che esso sia “il dogma” della sistematica dinosauriana. Notare che questa dicotomia è stata valida, per tutto il XX secolo, indipendentemente dalla natura monofiletica di Dinosauria (ovvero, dal fatto che saurischi e ornithischi fossero uniti in un clade).
Eppure, con l'avvento della sistematica filogenetica come criterio tassonomico in paleontologia, intorno alla fine degli anni '70, in molti si chiesero se i saurischi fossero effettivamente un gruppo monofiletico. Per gli ornithischi, non avevamo praticamente dubbi: il predentale, e la condizione opistopubica con processo prepubico sono (assieme a molti altri caratteri) troppo unici per essere frutto di evoluzioni multiple. Nessuno ha mai messo in dubbio gli ornithischi in quanto clade. Ma i saurischi? Cosa definisce questo gruppo?
A differenza di Ornithischia, che ha un robusto assetto di caratteri diagnostici, non era chiaro se i saurischi fossero effettivamente accomunati da qualche carattere “esclusivo dei saurischi” oppure fossero solamente un grado (ovvero: il cestino in cui infilare senza distinzione “tutti i dinosauri che non sono ornithischi”).
La questione non è triviale. Qualora i saurischi risultino non-monofiletici, possono discendere due esiti alternativi:

  • Dinosauria è polifiletico: ornithischi e le varie linee di “saurischi” si originano nel Triassico da diversi gruppi di archosauri. Questa ipotesi, che è stato ritenuta plausibile per un secolo (da fine '800 agli anni '70 del XX secolo), fu definitivamente confutata prima ancora dell'applicazione della sistematica filogenetica, quando fu confermata la natura monofiletica di Dinosauria. Quindi:
  • Dinosauria è monofiletico. In questo caso, se i saurischi non sono monofiletici, significa che alcuni saurischi sono più vicini agli ornithischi che agli altri saurischi. Ovvero, gli ornithischi discenderebbero da animali saurischi. Saurischia quindi sarebbe un grado, un assemblaggio arbitrario fondato sulla condizione primitiva dei dinosauri.
Gauthier (1986) dimostrò che Saurischia era monofiletico, basato su caratteri assenti sia negli ornithischi che negli altri archosauri. Ad esempio, i saurischi hanno le vertebre pneumatizzate, articolazioni accessorie nelle vertebre dorsali. E questa impostazione, erede diretta della originaria divisione dei dinosauri in due gruppi, operata a fine '800, è persistita inossidabile e senza sostanziali revisioni. Fino a tre giorni fa.
Come praticamente ogni appassionato di dinosauri connesso online ormai saprà, Baron et al. (2017) hanno pubblicato una analisi filogenetica dei dinosauromorfi (comprendente i lagerpetidi, Marasuchus, i silesauridi, una discreta compagine di ornithischi basali, gli herrerasauri, una discreta compagine di sauropodomorfi basali e una buona serie di theropodi non-averostri) e ottengono una topologia nuova (almeno a livello di pubblicazioni, vedi sotto): i neotheropodi risultano più affini agli ornithischi rispetto agli herrerasauri ed ai sauropodomorfi. Questa topologia, di fatto, rende Saurischia – così come lo abbiamo sempre concepito (a parte rare eccezioni) – un grado parafiletico, e non più un clade.
Scritto così, lo ammetto, appare meno drammatico di come è stato presentato online.
Siccome in molti si sono già cimentati nel parlare di questo studio e delle sua implicazioni, io non ripeterò quanto già scritto.

Dato che quando si parla di tassonomia dei dinosauri tutti si credono esperti, ma quando poi si tratta di discutere la filogenetica a monte di tale tassonomia molti risultano del tutto ignoranti, passo subito al vero nodo della questione, che spesso viene dimenticato nei discorsi su studi come questo.

Per discutere il risultato di Baron et al. (2017) occorre essere filogenetisti dei dinosauri. Filogenetisti, non meri conoscitori della nomenclatura. Occorre sapere come funziona una analisi filogenetica. Conoscere la teoria filogenetica, non solo il modo come accendere un programma filogenetico nel PC. Occorre conoscere l'anatomia dei dinosauri discussi. L'opzione ridicola “alla Dave Peters” di liquidare i caratteri che non si comprende come “minutiae” evitando di testarli, lasciamola ai gestori di blog pseudo-scientifici. Occorre sapere replicare il risultato della analisi di Baron et al. (2017). Occorre sapere svolgere test di controllo sulla filogenesi di Baron et al. (2017).
In breve, occorre quel genere di revisione critica che si deve richiedere per qualsiasi ipotesi filogenetica. Ovviamente, nel caso di una filogenesi che rivoluziona 130 anni di fondamenta di Dinosauria, il carico di aspettative (ed anche di emotività) è molto superiore rispetto ad un articolo che sposta Deltadromeus dagli abelisauroidi ai coelurosauri. Eppure, la sostanza è la medesima.
Per ora, l'ipotesi di Baron et al. (2017) ha portato una significativa novità. Ma la questione non è ancora conclusa, e non si può liquidare né con facili adesioni “nuoviste” né rimuovere con grossolane chiusure conservatrici. E non lo dico per speranza di “restaurazioni saurischie”, ma per esperienza sull'iter di una ipotesi filogenetica.

Sul piano “antropologico”, la base di Dinosauria è simile alla base di Paraves, nel senso che attira molti ricercatori, interessati a contribuire alla sua risoluzione. Più punti di vista generano più modelli, analisi, controversie e controlli. Inutile ed ingenuo è illudersi che la questione sarà risolta in breve ed in modo unanime. Tanto più ci avviciniamo all'origine di un clade di successo, tanto più i confini tra i suoi membri, le loro reciproche differenze, diventano nebulose e blande. Ciò è una inevitabile conseguenza della teoria darwiniana. Credo che nel breve periodo avremo numerosi studi volti a discutere, analizzare e testare la topologia di Baron et al. (2017). Il dibattito sarà ampio e complesso. Evitate di vedere questo dibattito in modo ingenuo, come una contrapposizione tra conservatori e progressisti, pro o contro la monofilia di Saurischia.

Già ora si può comunque commentare che:

  • Ornithischi basali e neotheropodi basali sono accomunati da numerosi caratteri assenti in sauropodomorfi e herrerasauri. Questo era già noto da tempo. Persino in test preliminari di Megamatrice mi capita di avere un nodo “neotheropodi + ornithischi”. Pertanto, io non sono particolarmente sorpreso dal risultato.
  • Il campionamento tassonomico è molto importante, e può alterare in modo imprevedibile il risultato di un'analisi. Anche Mickey Mortimer ha notato che l'analisi di Baron et al. (2017) non include taxa chiave, come il nuovo sauropodomorfo basale Buriolestes (che mostra un mix di caratteri theropodi e sauropodomorfi), i theropodi averostri (sono solo inclusi i taxa di grado coelophysoide), Scutellosaurus (uno degli ornithischi basali meglio noti, ma poco theropodo-morfo rispetto agli heterodontosauridi) e potenziali “theropodi-ornitischi” come Daemonosaurus e Chilesaurus. Ritengo quindi fondamenale, nelle future indagini di questa ipotesi, includere queste forme.

Ho svolto una serie di test preliminari con Megamatrice, simulando il campionamento tassonomico dell'analisi di Baron et al. (2017) nelle parti sovrapponibili alla mia matrice. I risultati confermano il punto qui sopra: il campionamento tassonomico è un fattore chiave.

Senza una adeguata analisi che campioni tutti gli attori in gioco, penso sia prematuro definire o revisionare i taxa fondamentali di Dinosauria. Baron et al. (2017) hanno fatto un ottimo lavoro scardinando un certo rigido dogmatismo nelle relazioni basali dei dinosauri. Ma la questione non è ancora risolta...

Una nota tassonomica.
Come altri hanno notato, la parte più discutibile di Baron et al. (2017) è proprio la revisione tassonomica che essi propongono a seguito del loro studio. Sebbene la tassonomia sia sempre secondaria rispetto alla sistematica, e quindi non valga la pena arrovellarsi troppo, ci sono un paio di emendamenti proposti da Baron et al. (2017) che semplicemente non sono accettabili, in quanto portatori di più danni che soluzioni.
Saurischia è sempre stato concepito come il clade di theropodi e sauropodomorfi. Se ora risulta parafiletico, allora si può solo accettarne la dissoluzione. Fine della questione. Ri-definire Saurischia, facendolo diventare un sinonimo di Sauropodomorpha (questo, nei fatti, è ciò che propongono Baron et al. ) è inutile, dannoso e inconsistente. I nomi dei cladi sono utili fintanto che servono: se Saurischia viene meno, si abbandona, conservandolo come nome dell'ipotesi standard per oltre un secolo. Punto. Ma non si contrae il suo senso originario solo per salvarne un feticcio mutilato.

La mia proposta è di emendare Saurischia in modo che sia auto-distruttivo rispetto ad Ornithoscelida (il nome, coniato da Huxley a fine '800, ed ora usato da Baron et al. per il nodo “ornithischi-neotheropodi”). In questo modo, se uno è valido, l'altro risulta invalidato (e viceversa).
Ad esempio:

Saurischia: “Il clade più inclusivo comprendente Megalosaurus bucklandii e Cetiosaurus oxoniensis ma che esclude Iguanodon bernissartensis”.
Ornithoscelida: “Il clade più inclusivo comprendente Megalosaurus bucklandii e Iguanodon bernissartensis ma che esclude Cetiosaurus oxoniensis”.

Se uno risulta valido, automaticamente l'altro risulta non-valido. Mi pare la sola soluzione saggia.

Infine, si smetta di usare gli uccelli moderni per ancorare Theropoda: in accordo con l'originario concetto di “Theropoda” istituito da Marsh, Allosaurus fragilis è l'unico ancoraggio valido per Theropoda.
Sei un theropode quando sei più vicino ad Allosaurus rispetto a sauropodi e ornithischi, non perché si è fissato il nome a Passer domesticus (e sia chiaro, Passer è un theropode, ma per motivi filogenetici, non perché arbitrariamente definito il portatore del nome del clade).


Bibliografia:
Baron M.G., Norman D.B. and Barrett P.M. 2017. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature. 543, 5601-506.
Gauthier, J. A., 1986. Saurischian monophyly and the origin of birds. In Padian, K. (ed.) The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Towne and Bacon, San Francisco, CA, United States, 1-55.

6 commenti:

  1. gli autori hanno giustificato la mancanza dei taxa che citi? hanno incluso anche i taxa con pochi caratteri?

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  2. Domanda che mi assale: come ha affrontato Baron l'assenza di sacchi aeriferi in ornitischia, caratteristiche invece condivisa peculiarmente da theropoda e sauropodomorpha? L'organo non era omologo tra teropodi e sauropodi ed è scomparso in ornitischia? Già da qui bisognerebbe fare un passo indietro, o sto discriminando troppo rapidamente?
    Andrea P.

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  3. Diego, no, non la giustificano. Va detto che Buriolestes probabilmente non era stato pubblicato quando inviarono l'articolo su Nature. Ci sono alcuni taxa frammentari, come Nyasasaurus, che è rilevante in quanto potrebbe essere il più antico dinosauro.
    Andrea P., Baron et al. (sono 3 autori, non 1) discutono le implicazioni sull'evoluzione dei sacchi aerei. Va detto che: 1) i sacchi aerei possono essere presenti anche senza lasciare tracce nelle ossa (vecchia questione di cui ho parlato varie volte nel blog); 2) i sauropodomorfi basali non hanno vertebre pneumatizzate come i sauropodi e i neotheropodi, quindi origini multiple delle pneumatizzazioni vertebrali sono necessarie anche restando con Saurischia monofiletico.

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    1. Grazie per la delucidazione Andrea

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  4. si potrebbe aggiungere buriolestes alla loro matrice e vedere se sposta il risultato. tu sei in grado di farlo. è praticabile?

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    1. Sì, sono in grado. Penso ci sia chi lo sta facendo. Molti stanno lavorando su questa questione.

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