17 marzo 2016

Tullimonstrum e la natura delle nostre tassonomie

Non è un amore?
Ieri sera, poco prima di cena, è stata pubblicata la notizia paleontologica del 2016. 
No, non è relativa ad un theropode, né ad un dinosauro.
Finalmente, dopo oltre mezzo secolo di enigmatica problematicità, sappiamo cosa diavolo fosse Tullimonstrum!
Nel caso non siate dei malati di paleontologia come il sottoscritto, e non abbiate mai sentito nominare il Mostro di Tully prima di ora, allora non avrete gioito ieri sera. Io ero esaltato, letteralmente ubriaco di emozione intellettiva. Un piccolo grande enigma della paleontologia è stato risolto, e le sue implicazioni generali sono altrettanto eccitanti.

15 marzo 2016

Timurlengia ed il fantasma dei Megaraptoridae


Brusatte et al. (2016) descrivono un neurocranio di theropode dal Cenomaniano-Turoniano dell'Uzbekistan caratterizzato da una unica ed inusuale combinazione di caratteri, ed istituiscono Timurlengia euotica. Gli autori inoltre riferiscono provvisoriamente a Timurlengia tutti i resti isolati di tyrannosauroide di dimensioni paragonabili a quelle dell'animale stimato dal neurocranio e provenienti dalla medesima formazione. Io ho espresso in passato dubbi su certe attribuzioni di resti isolati non-sovrapponibili sulla base della provenienza, ed anche se condivido la plausibilità di tale attribuzione preferisco provvisoriamente restringere il nome T. eutotica al solo neurocranio. In ogni caso, tra il materiale riferito è interessante la presenza di un mascellare allungato che ricorda in parte Xiongguanlong (di età lievemente più antica).
Non ho ancora incluso Timurlengia (l'olotipo) in Megamatrice, ma condivido l'ipotesi degli autori che questo neurocranio appartenga ad un Tyrannosauroidea più prossimo ai "veri tyrannosauridi" del Cretacico Superiore rispetto alle forme più basali (come i Proceratosauridae). Da notare che anche Xiongguanlong risulta nella medesima "zona" di Tyrannosauroidea, un "grado intermedio" se usiamo Tyrannosauridae come "forme derivate".
Brusatte et al. (2016) concludono con questa osservazione molto interessante:

We hypothesize that these two taxa, and, potentially,
a long-snouted skull from the Bayan Shireh Formation previously
assigned to Alectrosaurus [...], belong to a
grade or clade of longirostrine tyrannosauroids immediately outside
of the clade of derived, large-bodied, latest Cretaceous forms. This
midsized, long-snouted bauplan may have been the ancestral stock
from which the gigantic tyrannosaurids arose. (Brusatte et al. 2016: 5)

Non cogliete il senso della affermazione?
Gli autori, sulla base della distribuzione dei caratteri emersa dalla loro analisi dei Tyrannosauroidea, concludono che dobbiamo aspettarci di trovare dei tyrannosauroidi di media-dimensione, caratterizzati da musi allungati, nell'intervallo Aptiano-Turoniano, e filogeneticamente intermedi tra Proceratosauridae e Tyrannosauridae.
Ma questi, sono proprio i Megaraptoridae per chi (come me) li colloca in Tyrannosauroidea!

Ritengo questa "indiretta" validazione dell'ipotesi tyrannosauroide per i Megaraptora una delle più piacevoli ed interessanti conseguenze della scoperta di Timurlengia.

Bibliografia:
Stephen L. Brusatte, Alexander Averianov, Hans-Dieter Sues, Amy Muir and Ian B. Butler (2016). New tyrannosaur from the mid-Cretaceous of Uzbekistan clarifies evolution of giant body sizes and advanced senses in tyrant dinosaurs. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1600140113

03 marzo 2016

Le papille ulnari di Concavenator non sono papille ulnari

Mi fa piacere che la mia “provocazione” (supportata iconograficamente dall'opera di Davide Bonadonna) sul piumaggio negli abelisauridi abbia generato un interessante dibattito. Lo scopo della provocazione era proprio quello, smuovere dal torpore delle false certezze e stimolare una valutazione critica di ciò che conosciamo.
Uno spin-off del dibattito è stato incentrato su Concavenator (Ortega et al. 2010), e le presunte papille ulnari della sua ulna. Io, e con me altri, sono scettico sull'identificazione delle strutture simili a tubercoli allineati su un margine dell'ulna di quel carcharodontosauride come omologhe alle papille ulnari paraviane e – pertanto – interpretabili come origine di strutture tegumentarie omologhe a rachidi di remiganti.
Altri, prima di me, hanno re-interpretato quelle strutture come cicatrici di una linea intramuscolare, ovvero il confine tra due distretti muscolari. Matt Martyniuk ha notato che gli autori della iniziale interpretazione “piumata” dell'ulna di Concavenator hanno recentemente presentato un poster che smentirebbe l'ipotesi della linea intermuscolare.
Sebbene un poster di un congresso non sia di per sé valutabile al pari di un articolo scientifico revisionato, va detto che nemmeno l'ipotesi della linea intramuscolare è stata pubblicata in uno studio revisionato, ma solamente online. Quindi, la questione è, almeno per ora, una discussione prettamente online.
Ho letto l'abstract del poster in questione, ed ho visto una foto di quel poster, ma non sono convinto della loro argomentazione.
Gli autori ricostruiscono le varie aree di inserzione muscolare nell'ulna di Concavenator e concludono che le “papille” siano esterne ai confini di tali muscoli, quindi – secondo loro – esse non sarebbero parte di una linea intramuscolare. Ciò di per sé non implica automaticamente che siano papille per delle proto-penne-remiganti...
Da notare che l'intero ragionamento sostenuto in quel poster si basi su una singola interpretazione: che la superficie esposta dell'ulna, così come appare nel fossile, sia la superficie laterale. Dopo tutto, le papille ulnari dei paraviani decorrono lungo il margine posterolaterale dell'ulna, quindi per avere delle papille ulnari esposte occorre avere l'ulna esposta lateralmente. Ma è effettivamente quella la superficie che osserviamo nel fossile?
Prima di fare paragoni con le ulne dei paraviani, sarebbe saggio confrontare l'ulna di Concavenator, un allosauroide, con le ulne degli allosauroidi, ad esempio, Allosaurus e Acrocanthosaurus.
Quando radio ed ulna di Allosaurus e Acrocanthosaurus sono articolati tra loro e visti in norma laterale, vediamo che il radio è posto anteriormente all'ulna, ed alloggia prossimalmente su una fossa posta nella superficie anteriore dell'ulna stessa (indicata qui sotto dalla freccia verde). Il margine posterolaterale – dove dovremmo avere le papille ulnari – (linea rossa) è quindi proiettato posteriormente, in posizione distale rispetto all'olecrano (frecce azzurre). La superficie anteriore dell'ulna (linea blu), invece, sarebbe posta distalmente alla faccetta prossimale per il radio.
Avambracci di Allosaurus e Acrocanthosaurus in vista laterale.

L'esemplare di Concavenator ha l'avambraccio parzialmente disarticolato. Si vede chiaramente che la regione distale di radio e ulna sono separate (freccia rosa) e che il radio è dislocato (frecce gialle) rispetto alla faccetta prossimale sull'ulna (freccia verde). Pertanto, quello che osserviamo non è un avambraccio articolato, e non possiamo certo leggerlo “letteralmente” come se fosse un braccio in norma laterale. La dislocazione del radio ha esposto la faccetta ulnare (freccia verde), la quale, come ho mostrato nel caso delle braccia articolate di Allosaurus e Acrocanthosaurus, è posizionata sulla superficie anteriore dell'ulna. Pertanto, se vediamo quella faccetta, allora l'ulna di Concavenator è esposta in norma anteriore e non in norma laterale. Di conseguenza, la serie delle “papille” decorre lungo la superficie anteriore (linea blu in Allosaurus e Acrocanthosaurus) e non lungo il margine posterolaterale (linea rossa). Pertanto, non essendo sulla stessa regione dell'ulna, queste “papille” non sono topograficamente omologhe alle papille ulnari paraviane.

(a) Avambraccio di Concavenator come appare in situ. (b) Dettaglio delle "papille". (c) Ulna di paraviano con le papille ulnari. Modificato d aOrtega et al. (2010).


Altri caratteri smentiscono l'ipotesi che queste siano papille ulnari: queste papilla sono connesse tra loro da una sottile cresta ossea, mentre quelle ulnari paraviane sono separate una dall'altra. Infine, le papille di Concavenator sono disposte a distanze irregolari tra loro, mentre le papilla ulnari paraviane sono distanziate tra loro in modo uniforme (dato che sono ancoraggio di un piumaggio regolare).

Infine, anche la filogenesi smentisce questa interpretazione: le papille ulnari sono sempre associate alla presenza di penne remiganti, mentre sono sempre assenti in taxa privi di penne remiganti. Pertanto, possiamo usare i taxa privi di penne remiganti (privi sicuramente, non per questioni tafonomiche) per stabilire in quale parte della filogenesi di Theropoda sia collocabile l'evoluzione delle papille. Siccome taxa come Dilong e Beipiaosaurus sono privi di penne remiganti, dobbiamo concludere che erano anche privi di papille ulnari: pertanto, le papille ulnari devono comparire in un clade comprendente Paraves ma escludente Dilong e Beipiaosaurus: ovvero, un quale sottoclade di Maniraptora. Di conseguenza, è filogeneticamente improbabile che le “papille” dell'allosauroide Concavenator siano filogeneticamente omologhe a quelle paraviane, dato che Concavenator è sicuramente esterno al clade comprendente Paraves, Dilong e Beipiaosaurus.

Concludendo, evidenze morfologiche e filogenetiche concordano nel considerare le papille di Concavenator come NON omologhe a quelle dei paraviani. La mia interpretazione è che quelle siano proiezioni ossee della cresta che decorreva lungo il margine anteriore dell'ulna, forse per l'inserzione della muscolatura interbrachiale che connette radio e ulna.
Siccome gli autori del poster usano un paraviano con una inusuale morfologia ulnare come sostegno della loro ipotesi sulle papille di Concavenator, applico il loro medesimo approccio e cito un altro paraviano con una inusuale morfologia ulnare a sostegno della mia ipotesi alternativa: Balaur ha una cresta che decorre lungo il margine anteriore dell'ulna, omologa a quella di Concavenator, cresta che non ha alcuna relazione con la presenza delle penne remiganti.

Bibliografia:
Ortega, Escaso and Sanz, 2010. A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain. Nature. 467, 203-206. 

01 marzo 2016

Miti e leggende post-moderne sui dinosauri mesozoici: Le squame di Carnotaurus



Due alternative iconografie degli abelisauridi


Una battuta molto azzeccata sul modo con cui gli italiani affrontano il gioco del calcio è che in Italia ci siano 60 milioni di Commissari Tecnici della Nazionale. Tutti sono esperti di calcio, quindi tutti sono meritevoli di essere ascoltati in quanto allenatori della nazionale. In realtà, non è così, ma provate a impedire ad un italiano di dire la sua sul calcio.
Con i dinosauri ed Internet accade la stessa cosa. Tutti si credono esperti di dinosauri.
Basta avere letto due libri per ragazzi, avere qualche DVD di un documentario, avere una connessione a Wikipedia, e tutti sono automaticamente auto-eletti paleontologi dei vertebrati.
Dopo tutto, non serve altro per essere esperto di dinosauri. Leggere le fonti originali? Quei noiosi articoli tecnici pieni di descrizioni anatomiche? Che inutile masochismo! E poi, non servono a niente... basta avere il libro più cool pieno di disegni per sapere tutto sui dinosauri! E così, tutti sanno le solite quattro banalità riscaldate, riportate meccanicamente da sito a sito, propagate da ogni "esperto all'acqua di rose". Peccato che nel 99% dei casi, le quattro banalità riscaldate siano del tutto prive di fondamento scientifico, vuoi perché del tutto inventate, o perché grossolanamente riportate da non-esperti, da non-professionisti, da non-paleontologi, come mezze verità di seconda o terza mano.

Ad esempio, tutti sanno che la pelle di Carnotaurus è squamata. Le ricostruzioni di questo dinosauro sono squamate, spesso con una serie di placche dermiche vagamente coccodrilloidi, che si alternano su tutto il corpo.
Ma la pelle di Carnotaurus è veramente così? Cosa dicono i fossili?

Quando commissionai a Davide Bonadonna la ricostruzione dell'abelisauride marocchino il cui femore è stato oggetto della mia recente pubblicazione con Chiarenza, chiesi espressamente a Davide di ricostruire l'animale con la parte dorsale del corpo ricoperta da un fitto piumaggio filamentoso. Gli inviai un bozzetto esplicativo, che Davide ha saputo tradurre egregiamente nell'immagine che avete visto.
Sapevo che quella ricostruzione avrebbe generato più commenti del vero articolo di cui è solo una secondaria illustrazione. Lo sapevo perché... sapevo che tutti sanno che Carnotaurus ha le squame.
Ma, cosa è che tutti veramente sanno? Temo, informazioni di serie C, principalmente basate su ricostruzioni vecchie di 25 anni, quindi congetture obsolete di un'età precedente la Rivoluzione Piumata nella quale viviamo.
E quindi, quali sono le informazioni attendibili sulla pelle di Carnotaurus?

L'unica fonte valida di informazioni scientifiche esistente in merito alla pelle di Carnotaurus è Bonaparte et al. (1990). 

Ecco cosa è scritto in quello studio, nel paragrafo relativo alla pelle [mia traduzione dell'inglese, con sottolineate le parole che dovete tenere a mente]:


Pelle
Vari frammenti di impressioni di pelle furono rinvenuti sotto il fianco destro dello scheletro. Essi corrispondono a varie parti del corpo. Un frammento è dalla regione cervicale anteriore, ed è associato con le coste cervicali anteriori. Un altro è dalla regione scapolare presso la cavità glenoidea. Due frammenti sono dalla regione toracica, e sono associati all'area medio-prossimale delle coste. L'impressione più ampia disponibile proviene dall'area inferiore della parte prossimale della coda. Appare poca variazione tra i vari frammenti. La superficie della pelle è formata da protuberanze coniche, piuttosto basse, del diametro di circa 4-5 cm, ciascuna con una modesta carena, e separate una dall'altra da circa 8-10 cm. La superficie tra le protuberanze è grossolana, con piccoli granuli del diametro di circa 5 mm, piuttosto arrotondati e bassi, separati uno dall'altro da stretti solchi.

Ed ecco le sole immagini del tegumento di Carnotaurus mostrate:
I frammenti di impronte del tegumento di Carnotaurus sastrei (da Bonaparte et al. 1990)

Notare immediatamente che nel testo non si fa alcuna menzione alla presenza di squame (né tanto meno “scaglie”, come spesso mi capita di leggere dai vari espertoni online, dato che le scaglie sono solo nei pesci e non nei rettili). La pelle è descritta come irregolarmente grossolana, con basse protuberanze circondate da un pattern di piccoli granuli. Gli autori non chiamano mai queste strutture come “squame”. Se gli autori non le chiamano "squame", non ne siamo autorizzati noi, né altri che il fossile nemmeno lo hanno visto. Quello che sappiamo è solamente che la pelle preservata è grossolanamente tubercolosa. Notare inoltre che tutti i frammenti preservati provengono dalla parte medio-ventrale della superficie laterale del corpo: nessun frammento proviene dalla parte dorsale del corpo (la “schiena”), ma tutti sono collocati nella metà ventrale del corpo: la gola, il glenoide (ovvero, usando un analogo umano, l'ascella), il petto, i fianchi del torace e la parte ventrale della base della coda. 
Ripetete dieci volte: non abbiamo alcuna informazione su come fosse la pelle nella parte dorsale del corpo.

Pertanto, la ricostruzione che ho commissionato a Davide è perfettamente coerente con quello che conosciamo di Carnotaurus: la parte ventrale del corpo è grossolanamente tubercolata. Siccome non abbiamo informazioni sulla parte dorsale del corpo, nulla vieta che quella zona fosse ricoperta di tegumento filamentoso. Kulindadromeus e Juravenator dimostrano che nel corpo dei dinosauri possono coesistere parti tubercolate con parti filamentose. Carnotaurus ha la stessa dimensione generale di Yutyrannus, quindi evitate di tirare in ballo la inutile storia delle dimensioni corporee come argomento contro il piumaggio. Inoltre, anche se la maggioranza degli espertoni online è incapace di riflettere sulle varie funzionalità del piumaggio, questo ultimo è utilissimo in ambienti assolati e poco ombrosi (come doveva essere l'ampia regione arida del Nord Africa Cenomaniano) come protezione contro l'insolazione: lo sviluppo di uno spesso rivestimento filamentoso dorsale, al pari delle criniere mammaliane e dei capelli umani, è un adattamento contro i raggi del sole, per ridurre i danni da eccessiva esposizione alla radiazione solare. Pertanto, un abelisauride fittamente piumato nella parte dorsale del corpo è perfettamente compatibile con un clima torrido-arido subtropicale, picchiato dal sole, quale era il Kem Kem.

Conclusione: l'abelisauride illustrato da Davide ha una plausibilità pari (se non maggiore) del vecchio carnotauro squamato della nostra infanzia.

Bibliografia:
Bonaparte JF, Novas FE, Coria RA. (1990). Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia. Contributions in Science (Natural History Museum of Los Angeles County) 416.