29 giugno 2014

Giganti pacifici

Anche se per il profano i grandi theropodi possano apparire tutti abbastanza simili, e differire solamente per la presenza di ornamentazioni o per le proporzioni del cranio, esiste una ampia variabilità di morfologie. Queste differenze implicano generalmente differenze di ecologia, che, tradotto in poche parole, significa “diversi stili di vita”.
Sebbene dedurre l'ecologia di un dinosauro estinto sia difficile in assenza di prove intrinseche (come resti di pasto, associazioni con fossili di altri organismi o robuste correlazioni ambientali), si possono comunque escludere alcuni “stili di vita” qualora l'animale in questione “manchi dei requisiti fisici” ritenuti idonei per tale “stile”.
Un parametro facile da determinare e abbastanza informativo su alcuni aspetti dell'ecologia è dato dalla robustezza delle ossa. Animali con corporature robuste tendono ad avere stili di vita differenti da animali con corporature gracili. Inoltre, le dimensioni corporee impongono dei limiti biomeccanici, che, sommati alle proporzioni corporee, limitano ulteriormente la gamma di “prestazioni” che quell'animale può svolgere. Possiamo usare come parametro di robustezza un rapporto, che chiamo R, pari all'ampiezza mediolaterale dell'osso (misurata a metà dell'osso), divisa per la sua lunghezza, espresso in percentuale. Se, ad esempio, un osso ha ampiezza pari a metà della lunghezza, quell'osso ha R=50.
Gli spinosauridi in particolare mostrano scheletri relativamente più gracili rispetto agli altri grandi theropodi. Hanno rostri allungati ed affusolati (R dell'esemplare milanese di Spinosaurus = 18, mentre in Allosaurus, R=35, e in Tyrannosaurus R=46), dentali molto gracili (R dell'olotipo di Spinosaurus =6, in Majungasaurus, R=10), centri vertebrali allungati sia nelle presacrali (R nelle dorsali di Spinosaurus = 25, nelle dorsali di Neovenator R=46) che nelle caudali (R nelle caudali anteriori di Baryonyx = 20, nelle caudali anteriori di Allosaurus =43, nelle caudali anteriori di Ceratosaurus =61), spine neurali molto gracili (R di Spinosaurus =6, in Tyrannosaurus R=27), e l'omero che, nonostante la presenza di ampie inserzioni muscolari, è comunque relativamente gracile e sotto il range di altri taxa (R di Allosaurus =13, R di Baryonyx =15, R di Tyrannosaurus =19, R di Acrocanthosaurus =19). Tutti questi dati suggeriscono che l'eco-etologia degli spinosauridi fosse differente da quella degli altri theropodi, e che, in particolare, comportasse stress muscolo-scheletrici minori, che quindi non richiedevano una particolare robustezza scheletrica. Ciò non stupisce, se consideriamo che la morfologica del cranio e dei denti, i resti di pasto, le analisi isotopiche e quelle sedimentologiche concordano per un'ecologia prettamente piscivora per questi animali, ed una ridotta (se non assente) tendenza alla predazione macrofagica ed ipercarnivora. Tutti questi differenti punti di vista, quindi, ci suggeriscono che gli spinosauridi fossero soliti evitare di interagire in modo aggressivo verso altri animali di dimensioni comparabili alle loro. Sommato alle grandi dimensioni di questi animali, penso che gli spinosauri siano da considerare come degli eleganti e pacifici amanti degli specchi d'acqua, che al pari di grandi uccelli d'acqua evitavano il più possibile conflitto e lo scontro con altri dinosauri, preferendo la pesca di prede medio-piccole.

Un esperimento di bioetica che simula Jurassic Park

Tra la fine degli anni '80 e l'inizio dei '90, uno degli uomini più ricchi al mondo creò una riserva biologica privata in Sud America, comprendente alcuni degli animali più grandi e pericolosi esistenti, del peso superiore alla tonnellata, capaci di raggiungere anche i 30 km/h. Le fortune dello spregiudicato multimiliardario cambiarono rapidamente, e tutto il suo impero crollò da lì a pochi anni. Gli animali della sua riserva privata furono confinati in quella area, ora sorvegliata dalle autorità, e ben presto il mondo dimenticò quel bizzarro parco biologico.
Quattordici anni dopo questi eventi, nelle regioni limitrofe ai fatti narrati iniziarono ad essere segnalati sempre più di frequente degli strani animali, di grandi dimensioni. Ed oltre alle segnalazioni, iniziarono anche i danni provocati da queste enormi creature. Evidentemente, alcune degli abitanti di quel “parco” erano riusciti a fuggire, e si stavano riproducendo, divenendo sempre più numerosi e minacciando la sicurezza della popolazione locale.

No, non è la trama condensata dell'imminente seguito di Jurassic Park, ma una storia vera, quella degli ippopotami del signore della droga colombiana, Pablo Escobar, ucciso nel 1993.
La vicenda degli ippopotami di Escobar rappresenta, probabilmente, il caso reale più vicino a ciò che potrebbe avvenire se le vicende fittizie di Jurassic Park fossero avvenute realmente. La coincidenza del periodo storico (anni '80-90) e “location” sudamericana è intrigante, ma molto più interessanti sono le corrispondenze “biologiche”, e la lezione che può darci nel comprendere il senso “bioetico” di attività umane come l'introduzione di grandi animali in ecosistemi dove queste creature non si sono evolute.

Gli ippopotami nello zoo privato di Escobar erano inzialmente quattro. Oggi si stima che da quel ceppo originario siano diventati una sessantina. E sebbene la maggioranza viva confinata all'interno dell'ex ranch di Escobar, ed una percentuale di cuccioli sia trasferita in vari zoo colombiani, si stima che un numero minimo di 12 animali sia riuscito ad evadere e viva allo stato brado lungo le rive di alcuni fiumi colombiani. In realtà, il numero di ippopotami tornati liberi è ignoto. Questo perché questo animale africano pare essere perfettamente adattato all'ambiente ed al clima colombiano, e si sta riproducendo ad un tasso superiore di quello tipico della sua specie. Il motivo è che la Colombia mostra un clima persino più accogliente per questo mammifero. Gli animali mostrano una maggiore fertilità, entrano nell'età riproduttiva più precocemente, e – sopratutto – non hanno predatori naturali. Questa miscela è perfetta per far aumentare rapidamente la dimensione di una popolazione animale. E con la sua crescita numerica aumenta l'areale che essa richiede per sostenersi, areale che, prima o poi, entrerà in contatto e sovrapposizione con l'areale dell'unico altro grande animale dominante, Homo sapiens.
Il pericolo dato dagli ippopotami alla popolazione locale è una combinazione di più fattori. I locali non conoscono questo animale, il suo comportamento e abitudini. A dispetto del suo aspetto “simpatico” che ricorda un grosso maiale, l'ippopotamo è un animale estremamente pericoloso, e difatti è il mammifero selvatico africano che ogni anno provoca il maggior numero di vittime. Anche se l'aspetto “obeso” può ingannare, nei suoi contesti naturali, come gli specchi d'acqua, le rive fangose ed i canneti, un ippopotamo di due tonnellate è ben più veloce di un uomo, e può caricare senza il minimo preavviso, uscendo dall'acqua con relativa rapidità. Sebbene attualmente non si segnalino casi di aggressioni e morti provocati da ippopotami in Colombia, è presumibile che ciò sia dovuto solo al ridotto numero di animali allo stato selvatico. Qualora questi animali aumentino di numero, ed entrino più frequentemente a contatto con le popolazioni locali, è probabile che inizierebbero i casi di aggressione da parte di ippopotami. Ad esacerbare ciò, è il fatto che questo animale, assente nella cultura locale, non sia minimamente conosciuto, e quindi ogni suo comportamento sia del tutto imprevedibile, perché non ha riscontri nell'esperienza collettiva. In Africa, è ben nota la pericolosità dell'ippopotamo, e questo rende la popolazione “consapevole” dei rischi dati dalla vicinanza di questo animale. In Sud America, specialmente tra popolazioni rurali e poco istruite, è improbabile che si sappia come reagire di fronte ad un ippopotamo. E l'ignoranza sul comportamento di un animale è tra i fattori che aumentano la pericolosità di questo ultimo.

Traslando questa lezione indiretta, generata dalla sconsiderata introduzione di un grande mammifero africano in Sud America, possiamo dedurre alcune considerazioni generali sull'effetto dell'introduzione di un grande dinosauro mesozoico in un contesto analogo a quello degli ippopotami di Escobar.

I grandi dinosauri hanno una strategia riproduttiva molto più r-orientata dei grandi mammiferi, ovvero, producono covate numerose ed ad un ritmo annuale, contro il singolo cucciolo ogni 1-3 anni dei pachidermi. Sebbene sia plausibile che in assenza di intense cure parentali di tipo mammaliano il tasso di mortalità dei giovani dinosauri sia ben più alto di quello dei piccoli ippopotami, è comunque plausibile che l'assenza di predatori naturali possa, inzialmente, permettere una discreta sopravvivenza ai nuovi dinosauri, specialmente in ambienti dove l'uomo ha già decimato la fauna locale di predatori medio-grandi. Pertanto, al pari degli ippopotami colombiani, la popolazione di “dinosauri colombiani” potrebbe rapidamente aumentare, e nel giro di una dozzina di anni avere i primi ricambi generazionali. Il numero di dinosauri a quel punto potrebbe diventare molto alto, un numero non quantificabile facilmente qualora questi animali abbiano – come riteniamo – una fase giovanile relativamente piccola e segregata ecologicamente dagli adulti, ad esempio, “nascosta” nel fitto delle foreste, distinta dagli adulti più a loro agio in spazi aperti.
Le conseguenze di questo mix di fattori potrebbero essere drammatiche. Di colpo, dopo una quindicina di anni di scarsa documentazione di nuovi dinosauri, potremmo vedere le regioni meno alberate “invase” da nuovi dinosauri subadulti ed adulti, letteralmente “sbucati fuori” dalle foreste dove avevano trascorso la fase giovanile. A quel punto, a differenza degli ippopotami, il cui comportamento è comunque noto grazie all'esperienza maturata nei secoli in Africa, il comportamento di un rettile mesozoico sarebbe del tutto ignoto. Temo che, al pari della sottovalutazione degli ippopotami, la maggioranza dei locali potrebbe considerare un sauropode come relativamente innocuo. Non escluderei che, per colpa di una “propaganda mediatica” gestita ingenuamente, si tenderebbe a considerare “pericolosi” solo i dinosauri predatori, e a vedere i non-theropodi come enormi pecore intente solo a pascolare. Esattemente come molti considerano l'ippopotamo meno pericoloso del leone, un dinosauro sauropode o ornithischio potrebbe essere percepito come meno pericoloso di un theropode, e questa sottovalutazione potrebbe aumentare significativamente il numero di casi di aggressione da parte di questi animali (esattemente come avviene con l'ippopotamo, che – ripeto – è causa di aggressioni all'uomo ben più frequenti del leone, anche perché si sottovaluta la sua pericolosità).
Le conseguenze di questa serie di sottovalutazioni della biologia dei dinosauri potrebbero, a quel punto, essere ingestibili.

28 giugno 2014

Nella cornea bocca del theropode


“In bocca al Baryonyx!” è un'espressione di augurio* che io e Simone Maganuco coniammo ai tempi dell'università. Uno spinosauride porta più fortuna di un canide...
Si è discusso molto, online, sulla presenza o meno di labbra e guance (di varie forma ed analogia con quelle presenti nei tetrapodi viventi) nei theropodi non-aviani.
Non so se ciò che è stato scritto sia già stato discusso altrove, ma penso che un dettaglio anatomico di alcuni theropodi possa essere significativo per la discussione.
Nella maggioranza dei theropodi, la superficie mediale delle ossa che formano il cavo orale è liscia e priva di strutture “ornamentali”. Dopo tutto, che senso avrebbe possedere strutture ornamentali all'interno della bocca. Strutture vagamente “ornamentali” sono invece presenti sulle superfici laterali (esterne) del premascellare, mascellare e dentale di vari cladi. In particolare, in alcuni Tyrannosauridae, in Carcharodontosaurinae e, sopratutto, in Abelisauridae, le superfici laterali di queste ossa del muso sono scolpite da sistemi di solchi e rugosità. Queste strutture sono interpretate come siti di ancoraggio per ispessimenti dermici e cornei che, in vita, dovevano rendere più spessa e resistente la pelle del muso.
Sebbene siano poco menzionate, rugosità e solchi simili a quelli delle superfici laterali appena menzionati sono presenti anche nelle superfici mediali di queste ossa (interne al cavo orale) in alcuni theropodi. In Torvosaurus gurneyi, ad esempio, le superfici mediali delle lamine paradentali mostrano delle rugosità regolari. Le medesime strutture, più sviluppate, ornamentano le superfici mediali delle lamine paradentali della maggioranza degli abelisauridi. Nello spinosauride Oxalaia, l'intera superficie palatale del premascellare è scolpita da un complesso network di rugosità.
Qual'è il significato di queste rugosità interne al cavo orale? In analogia con le strutture presenti nelle superfici laterali, è ragionevole supporre che queste strutture siano siti di ancoraggio di ispessimenti dermici e cornei, interni alla bocca. Siccome la maggioranza di queste striature sono a livello delle lamine paradentali, risulta che questi theropodi hanno la regione gengivale rivestita di ispessimenti cornei.
Uno dei motivi per cui si ipotizza la presenza di labbra nei theropodi non-aviani è che l'assenza di labbra porterebbe alla rapida disidratazione del cavo orale e delle gengive. Tuttavia, se le gengive fossero rivestite di ispessimenti cornei, non molto diversi da quelli visibili nella bocca dei coccodrilli, l'argomento delle labbra sarebbe molto indebolito.
La questione, a questo punto, è se le strutture cornee gengivali fossero limitate ai taxa muniti di striature ossee, o se, invece, fossero più ampiamente diffuse, ma “evidenti” solo in alcuni taxa nei quali le osse mostrano le rugosità. Mi pare poco plausibile che la maggioranza dei theropodi avesse gengive “classiche” ma che poi queste siano sostituite da strutture cornee solo in qualche megalosauroide e negli abelisauridi, sopratutto se inquadriamo questi theropodi tra uccelli e coccodrilli (cladi che mostrano strutture cornee orali). La mia inclinazione è a considerare la presenza di corneificazioni orali più ampiamente diffusa in Theropoda, se non Dinosauria, e ad interpretare i casi come Oxalaia e gli abelisauridi non come “eccezioni” bensì come “potenziamento” di una norma generale.

La questione è aperta.

*temo intraducibile per i non-italiani

22 giugno 2014

Uno squisito giovane Megaraptor

Ricostruzione del cranio giovanile di Megaraptor basate su nuovi resti (in bianco. Parti grigio chiaro basate su Orkoraptor e Aerosteon).
La scoperta di un esemplare relativamente ben conservato di Megaraptor, comprendente anche una buona parte del cranio, era già stata menzionata in un abstract un paio di anni fa. Finalmente, questo fossile è stato descritto e pubblicato, con particolare enfasi alla parte cranica (Porfiri et al. 2014), con la descrizione del postcranio rimandata ad una successiva pubblicazione.
L'esemplare è un theropode immaturo (come deducibile dalle suture neurocentrali aperte e dall'analisi delle sezioni istologiche) scoperto nella Formazione Portezuelo (Cretacico Superiore) dell'Argentina. La collocazione stratigrafica, in simpatria con Megaraptor, la presenza di sinapomorfie megaraptoridi e la presenza di una combinazione unica di caratteri condivisa con Megaraptor, indica che questo esemplare è da riferire a questo ultimo taxon.
L'esemplare comprende buona parte del cranio (premascellare, mascellare, alcuni denti, nasale, frontale, e parte del neurocranio), la maggioranza della colonna vertebrale, gli omeri e parte del pube.
Il premascellare è molto corto rispetto al mascellare e presenta un lungo ramo posterodorsale che delimita una narice esterna molto allungata. I denti premascellari sono incisiviformi è ben più piccoli dei denti mascellari. Il mascellare ha una regione preantorbitale molto allungata, è privo di concavità anterodorsale, presenta sia la finestra promascellare che mascellare (allineate verticalmente), una fossa antorbitale relativamente corta, nasali allungati ma non convessi dorsalmente, un frontale trapezoidale con una fossa sopratemporale molto estesa e bordata medialmente da una cresta sagittale, processi paroccipitali suborizzontali, recessi basioccipitali ben sviluppati, due fosse interne alla fossa basisfenoide separati da un setto marcato, cervicali opistoceliche ma dorsali anficeliche, coppie di recessi pneumatici separati da setti, un canale pneumatico nei processi trasversi dorsali e pleurocoeli estesi lungo l'intera serie vertebrale fino alle caudali anteriori. La maggioranza dei caratteri del cranio, per la prima volta noti in Megaraptora, è condivisa con Tyrannosauroidea ed è assente in Carcharodontosauria. La ricostruzione del cranio, difatti, ricorda molto i tyrannosauroidi longirostrini, come Alioramus e Xiongguanlong, così come la forma ed allungamento della narice esterna ricorda i proceratosauridi. L'allungamento e relativa gracilità del cranio di Megaraptor, sebbene possa essere in parte legata allo stadio giovanile, non stupisce, dato che il dentale di Australovenator già suggeriva che questi theropodi fossero relativamente longirostrini.
Non ho ancora aggiornato Megaraptor con questi dati, ma prevedo che la collocazione tyrannosauroide di Megaraptora sarà ulteriormente rafforzata da questi dati, così come risulta dall'analisi di Porfiri et al. (2014).
Nota su un dettaglio del risultato dell'analisi di Porfiri et al. (2014): Eotyrannus risulta nella loro analisi un membro di Megaraptoridae. Questo risultato sarebbe molto significativo, dato che estenderebbe Megaraptoridae nella prima metà del Cretacico Inferiore ed in Europa. Tuttavia, i due caratteri a sostegno di tale posizione (presenza di cervicali opistoceliche e di pleurocoeli dorsali) sono assenti in Eotyrannus (Naish e Cau, in prep.), che quindi risulta codificato erroneamente in quella analisi. Pertanto, ritengo tale risultato particolare errato: Eotyrannus è probabilmente esterno a Megaraptora.

Bibliografia:
Porfiri JD, Novas FE, Calvo JO, Agnolin FL, Ezcurra MD, Cerda IA. 2014. Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light on tyrannosauroid radiation. Cretaceous Research 51: 35-55,

17 giugno 2014

Comportamenti complessi ed interpretazioni semplicistiche




Ho scritto spesso che la complessità del comportamento dei rettili è spesso sottovalutata. Inoltre, molti tendono a interpretare il comportamento di questi animali in funzione di categorie comportamentali sviluppate per descrivere il comportamento dei mammiferi (Homo sapiens in primis). Pertanto, qualora si osservino comportamenti complessi in un rettile, è sempre rischioso descrivere un fenomeno che, più o meno consciamente, tendiamo ad "antropomorfizzare" o "mammalizzare".
La scena che vedete qui sopra sta facendo il giro della rete. Ammetto che è qualcosa del tutto inaspettato, e che immediatamente "leggiamo" sotto la nostra ottica di esseri umani eu-sociali. Inoltre, la naturale simpatia per i gechi e la generale antipatia di cui godono - ingiustamente - i serpenti, porta la maggioranza degli osservatori a "vedere" un piccolo dramma in cui un eroico geco salva la vita al suo amico.
Come interpretare, lucidamente e scientificamente, questa scena?

Come distinguere un comportamento altruistico "genuino", nel quale un animale corre dei rischi al fine di permettere la sopravvivenza di un altro, da un comportamento egoistico che - indirettamente - genera un vantaggio anche per il malcapitato geco stritolato dal serpente?
Molti vedono nella scena un atto di altruismo, ma come possono dimostrare che il geco "eroe" NON abbia agito per puro egoismo, ad esempio, cercando di scacciare un serpente dal proprio territorio, con la conseguenza di "salvare" - in modo del tutto inconsapevole e non intenzionale - l'altro geco? Inoltre, non tutti i comportamenti che appaiono intenzionali, che somigliano ai comportamenti intenzionali umani, sono effettivamente prodotti di intenzionalità umana. Noi tendiamo a vedere ciò che vogliamo vedere, e - specialmente nel caso del comportamento animale - tendiamo a vedere noi stessi anche dove non siamo. E questo può, spesso, impedirci di osservare in modo obiettivo e razionale un fenomeno naturale, restringendo il campo delle spiegazioni a ciò che - in modo spontaneo e immediato - attribuiamo normalmente ai nostri simili. Un etologo deve sempre riflettere su ciò che osserva, ma anche sui propri pregiudizi e aspettative. Non basta "vedere" qualcosa per affermare che "effettivamente è andata così". Un comportamento territoriale può, difatti, generare - indirettamente - una scena di "eroismo", sebbene l'animale "eroe" non abbia alcuna intenzione di "salvare" un altro animale.

15 giugno 2014

BAND forte, BAND debole e DANSA

Le categorie basate su caratteri negativi sono intrinsecamente eterogenee. Io le chiamo “paralogiche”, in analogia con “parafiletico”, che è un attributo di categorie tassonomiche non basate su caratteri derivati condivisi ma solo sulla ritenzione di condizioni ancestrali. In una disciplina votata allo sviluppo progressivo, quale è la paleontologia, una condizione ancestrale è sovente un errore, e la paralogia è una sofisticata forma di errore mascherato da sofismo linguistico.
Per quanto possa essere supportata da evidenze positive, la continuità evolutiva tra uccelli e altri dinosauri fa fatica ad essere riconosciuta da molti, e rimane tarata da una dicotomia obsoleta. Persino tra molti paleontologi perfettamente consapevoli dallo stretto legame tra uccelli e altri dinosauri, persiste la dicotomia uccelli vs i dinosauri “quelli veri, quelli tradizionali, quelli mesozoici, quelli fichi”. Non è forse questa la causa del persistere di pubblicazioni in cui la trattazione dei dinosauri omette (o limita marginalmente) di menzionare gli uccelli e la trattazione degli uccelli omette di menzionare (o limita marginalmente) i dinosauri non-aviani?
Forse, sto cavillando. Forse, dovrei acconterntarmi del fatto che, ormai, i negazionisti del Modello Standard Panaviano siano pochi ed in estinzione. In rete, questa minoranza è nota con l'acronimo BAND (Birds Are Not Dinosaurs).
Il fenomeno “BAND” è molto interessante, e non manco di riflettere sulle sue diverse forme. Difatti, come ogni gruppo negazionista, esso si fonda su una paralogia, ed è quindi estrememente eterogeneo. Esistono tanti diversi modi di essere un BANDito.
Il BANDito classico è un sostenitore di collocazioni per Aves esterne a Dinosauria. Io però farei una distinzione tra un BANDito “forte” ed un BANDito “debole”. Il primo è quello classico, che considera gli uccelli sia filogeneticamente che biologicamente “diversi” dai dinosauri. Il secondo, è più sottile e sfumato, e può celarsi anche dentro il grande alveo dei sostenitorei del Modello Standard. Il BANDito debole, difatti, può sostenere tranquillamente la natura filogenetica degli uccelli dentro il clade dei dinosauri, ma nondimeno ritiene gli uccelli come “biologicamente diversi” dagli altri dinosauri. Il BANDito debole è molto più diffuso di quanto si possa pensare. Ad esempio, sono BANDiti deboli tutti coloro che continuano a utilizzare una tassonomia linneana che esplicitamente distingue Aves come categoria zoologica equivalente a Reptilia. Sono BANDiti deboli coloro che parlano di dinosauri “fino ai dromaeosauridi” ma poi non vanno “oltre”, perché “dopo i dromaeosauridi siamo negli uccelli” (notare il linguaggio da “Scala Ornithurae”). Sono BANDiti deboli coloro che conoscono a menadito vita, morte e miracoli di Tyrannosaurus, Spinosaurus, Deinonychus, ma poi non conoscono Pengornis, Longirostravis e Sulcavis, perché, dopo tutto, quelli sono uccelli, non sono theropodi “nel senso tradizionale del termine”.
Riflettendo su questi temi, ho quindi identificato una ulteriore categoria di oppositori del Modello Standard, una categoria inclusa in modo grossolano nell'alveo del BAND, ma che possiamo considerare “speculare” al BANDito tradizionale, e che chiamo DANSA: Dinosaurs Are Not Stem Avians.
Apparentemente, DANSA pare un sinonimo di BAND. In realtà, è la sua versione a polarità invertita: il BAND si focalizza sulla unicità aviana, il DANSA si focalizza sulla “irriducibilità” non-aviana. Il DANSA è, di fatto, una forma elaborata di ciò che prima ho chiamato “BAND debole”.
Il BANDito, generalmente, proviene da discipline biologiche esterne alla dinosaurologia: spesso è un ornitologo con pochissime conoscenze di paleontologia dei rettili, e quasi del tutto ignorante degli ultimi 25 anni della dinosaurologia. La sua negazione del Modello Standard è quindi, spesso, più l'effetto della sua non-aggiornata conoscenza di Dinosauria, piuttosto che una ponderata valutazione delle alternative. Dato che ritiene la paleontologia dei dinosauri come era nel 1960, è inevitabile che consideri il Modello Standard una teoria debole ed insostenibile, o perlomeno, facilmente demolibile, oltre che inutile per il lavoro del paleo-ornitologo. Per un BANDito radicale, Aves è una monade autoalimentantesi (quasi pre-evoluzionistica).
Il DANSAista, invece, proviene dalla dinosaurologia ma ha una scarsa (se non assente) conoscenza dell'ornitologia. Disprezzando (anche solo in senso conoscitivo) il ramo aviano, il DANSAista tende a focalizzare la sua attenzione sui dinosauri non-aviani. Egli non nega che Aves sia un ramo di Dinosauria, ma ritiene quel ramo un qualcosa di aberrante, anomalo e, sopratutto, poco utile per comprendere il resto dell'albero. La filosofia DANSA di conseguenza, ritiene gli uccelli poco utili, se non addirittura “fastidiosi” per comprendere i dinosauri. Tipico approccio DANSA, implicito nell'acronimo, è quello di detestare l'uso di “stem-Aves” per parlare di dinosauri. Tipico approccio DANSA è quello di dimenticare che esistono membri viventi di Dinosauria, di Theropoda, di Coelurosauria. Così come il BANDito classico considera gli uccelli “troppo speciali” per essere ridotti a variazioni sul tema dei rettili preistorici, così il DANSAista considera i dinosauri “troppo speciali” per essere ridotti a “proto-uccelli”. Il DANSAista, pertanto, non nega che gli uccelli diano qualche informazione utile sui dinosauri non-aviani, ma ritiene che gli uccelli siano “altro” e quindi non si possa applicare buona parte della biologia aviana all'intero Dinosauria, che rimane, pertanto, “altra” dagli uccelli.
Questo approccio dicotomico e anti-ornitologico ha interessanti conseguenze, specialmente tra i non addetti ai lavori. Non è forse tipico del DANSA il tentare di limitare la rivoluzione iconografica che, correttamente, riconosce moltissimi attributi morfologici aviani (tra cui il piumaggio) come ampiamente distribuiti in Dinosauria? Sebbene il mio discorso sia incentrato su soggetti con una formazione scientifica medio-alta, è bene ricordare che la rete abbonda di sostenitori del DANSA di varia formazione e consapevolezza. Ad esempio, l'esercito dei vari “feather-hater” online è in gran parte formato da DANSAisti, per i quali l'immagine di un grande tyrannosauroide piumato è detestabile in quanto riduce il nostro fiero dinosauro a “gallina gigante”. In effetti, questo “odio per il piumaggio” è una forma particolare di un “odio aviano” generale, forma estrema del DANSA.
Povere galline.
La gallina, bellissimo dinosauro, oltre che estremamente interessante. Purtroppo, viene ingiustamente disprezzato proprio da chi dovrebbe invece osannarlo come inestimabile fonte di informazioni biologiche su Dinosauria, altresì inaccessibili dai taxa mesozoici.
Al contrario dei DANSAisti, considerare Tyrannosaurus come una “gallina gigante” è, per me, qualcosa di estremamente eccitante, non solo perché implicitamente riconosce che il pollo è un piccolo tyrannosauro che scorrazza per le nostre campagne, ma anche perché permette di vedere i taxa mesozoici da una prospettiva diversa da quella del “Godzilla” con cui la maggioranza dei non-esperti vede i mega-theropodi. Ma per capire ciò, occorre conoscere ed apprezzare gli aviani.
Concludo con una frase del mitico Franco Cigala, mio professore di paleontologia ai tempi universitari: se vuoi capire i dinosauri devi prima studiare la gallina.



L'omero di "Spinosaurus gigante" appartiene a...

Nel precedente post, ho discusso le affinità di due omeri parziali dal Cenomaniano del Marocco. Un omero distale mostra caratteri in comune con Baryonyx e può essere riferito a Spinosaurus, come già ipotizzato da Russell (1996). Usando l'olotipo di Baryonyx come riferimento, l'esemplare marocchino risulta ampio circa 85% del theropode inglese.
Il tema principale del post era comunque un altro omero, di maggiori dimensioni, che alcuni anni fa ipotizzai provvisoriamente a Spinosaurus, ma che ho mostrato essere privo di caratteri diagnostici di Spinosauridae, e quindi ora escludo sia un omero di Spinosaurus. Il lettore attento ricorderà che nel post concludevo che “Esemplare B è un altro grande dinosauro le cui affinità restano incerte”. Notate che ho scritto “dinosauro” e non “theropode”. Infatti, ho buoni motivi per ritenere che l'omero in questione sia un dinosauro non-theropode.
Le grandi dimensioni e le proporzioni della cresta deltopettorale indicano un dinosauro. Russell (1996) non specifica lo spessore corticale dell'osso (a differenza dell'altro esemplare, che mostra un'ampia cavità midollare, tipica dei theropodi), quindi non possiamo escludere che sia un ornithischio o un sauropode. Le forma relativamente allungata e gracile della diafisi, la sezione ellittica ed il grado poco marcato di espansione delle parti preservate delle epifisi mi ricordano un sauropode di taglia medio-piccola. E difatti, come dimensioni stimate (superiori a 60 cm), l'esemplare è nel range dimensionale di sovrapposizione tra i massimi theropodi ed i sauropodi di taglia medio-piccola (o immaturi).
Nel Cenomaniano del Marocco abbiamo due cladi di sauropodi: titanosauri e rebbachisauridi (in particolare, proprio Rebbachisaurus). L'omero in questione ricorda molto quello del rebbachisauride Limaysaurus, la cui norma laterale si sovrappone molto bene con questo esemplare.
Pertanto, tutti gli indizi conducono a interpretare questo esemplare non come un theropode, né tanto meno come un fantomatico super-Spinosaurus, bensì come un esemplare immaturo di Rebbachisaurus.



Bibliografia:
Russell, D. A. 1996. Isolated dinosaur bones from the middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco. Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, Série 4 18: 349–402.

14 giugno 2014

Mea Culpa: l'omero di Spinosaurus non è di Spinosaurus

Questo post vuole rimediare ad un altro post scritto anni fa, quando il blog era giovane.
Mea Culpa! In quel post, accennai ad un omero parziale di dinosauro descritto brevemente da Russell (1996) e proveniente dal Cenomaniano del Marocco. Nel mio post di quei tempi giovanili, ipotizzai chequell'omero potesse appartenere a Spinosaurus, e completai leparti mancanti usando Baryonyx come riferimento.
Tuttavia, le basi per tale interpretazione sono molto fragili.
Rileggendo Russell (1996) e confrontando l'esemplare con vari theropodi, devo correggere la mia interpretazione di allora. Quell'omero probabilmente non appartiene a Spinosaurus. Sebbene attualmente non siano noti degli omeri di Spinosaurus, il confronto con Baryonyx suggerisce che l'esemplare non sia uno spinosauride (almeno in base a ciò che conosciamo attualmente di questi taxa).



Per chiarezza, chiamo questo omero come “Esemplare B” (le due immagini dentro il rettangolo verde: vista anteriore e laterale).

Motivazioni:

Esiste un altro omero, sempre dal Cenomaniano marocchino e descritto da Russell (1996) che mostra maggiori similitudini con Baryonyx (rettangolo arancione, viste prossimale, anteriore e distale) rispetto all'esemplare B. Chiamo questo secondo esemplare “Esemplare A” (rettangolo azzurro, vista anteriore). Se uno dei due omeri è di Spinosaurus, appare più plausibile che sia Esemplare A.
Inoltre, Esemplare B ha alcuni caratteri che escludono ulteriormente l'interpretazione spinosauride.
L'omero non presenta la marcata espansione a livello dell'ectepicondilo, come in Baryonyx. L'esemplare manca la depressione a livello del margine laterodistale dell'omero, come in Baryonyx. L'esemplare presenta una marcata torsione dell'epifisi distale rispetto alla prossimale: in Baryonyx tale torsione è assente, mentre è presente in altri theropodi, ad esempio in Acrocanthosaurus (rettangolo viola, vista prossimale, anteriore e distale: la torsione è indicata dall'angolo rosso in vista prossimale).
L'esemplare ha una diafisi molto più allungata e rettilinea rispetto a Baryonyx.

Pertanto, ritengo, seguendo Russell (1996) che Esemplare A possa essere la parte distale dell'omero di uno spinosauride (probabilmente, Spinosaurus), mentre Esemplare B è un altro grande dinosauro le cui affinità restano incerte.

Finale demenziale

Paradossale e bizzarro che i miei errori giovanili siano usati da chi non condivide le mie interpretazioni su Spinosaurus. Se cercate online, scoprirete che la mia ricostruzione “spinosauride” di quell'omero è stata presa ed abusata da qualche fanboy, creando una versione “gigante” totalmente di fantasia da associare al rostro di spinosauride presente al Museo di Storia Naturale di Milano, e che dovrebbe rappresentare l'omero di un ipotetico “Spinosaurus adulto”. Tale ingrandimento è ridicolo! Primo: non ci sono motivi per cui Esemplare B sia immaturo: le dimensioni della parte preservata indica che siamo già nel range di taglia adulta per un grande theropode. Perché ritenere che quello fosse un omero immaturo? Forse l'autore di tale versione gigante riteneva che Esemplare B appartenesse all'olotipo di Spinosaurus (quello di Stromer, scoperto in Egitto, non in Marocco...), e che – seguendo il mantra di certi siti online – quell'esemplare quindi non fosse pienamente maturo e pertanto occorra ingrandirlo del 120% per avere la dimensione adulta?
A questo porta la farneticazione online? Prendere un omero isolato dal Marocco, associarlo ad uno scheletro senza omero trovato in Egitto, assumere che entrambi rappresentino la medesima taglia corporea, assumere che tale taglia corporea sia “subadulta”, e quindi concludere che occorra ingrandirlo arbitrariamente del 120%... per aggiungere altri tasselli a Spinozilla?

Bibliografia:
Russell, D. A. 1996. Isolated dinosaur bones from the middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco. Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, Série 4 18: 349–402.

13 giugno 2014

Il Cenacolo dei Deinonychus (di Loana Riboli) – Seconda Parte: Introduzione Dialettica ed Omaggio all'Artista

Nel precedente post, ho cercato di illustrare, con le parole, un'immagine. Quell'immagine, a sua volta, è stata generata nella mia mente di naturalista e paleontologo in modo progressivo, nel corso del tempo, assemblando vari concetti, alcuni generali (di climatologia, ecologia ed etologia) ed altri particolari (le informazioni tafonomiche sui siti che includono resti di Deinonychus, le conoscenze di paleobiologia dei dromaeosauridi deducibili dalla loro morfologia e inquadramento filogenetico). L'immagine mentale (e la sua traduzione a parole), come tutte le rappresentazioni, è pur sempre parziale e approssimativa, non può e non deve essere usata a sua volta come fonte di conoscenza scientifica (qualcosa che, purtroppo, è dimenticato dalla maggioranza dei fruitori di paleoarte) ma può essere la genesi per una creazione artistica, qualora paleontologi con una sensibilità artistica interagiscano con artisti dotati di sensibilità naturalistica. E questa sinergia è effettivamente avvenuta, quando, circa tre anni fa, io e Simone Maganuco discutemmo con Loana Riboli sulla fattibilità di un quadro avente come soggetto la rivalutazione critica del comportamento predatorio di Deinonychus, che ho descritto ampiamente in passato, a sua volta basata su Roach e Brinkman (2006), uno degli studi a mio avviso più importanti per l'attuale generazione di paleontologi nata e cresciuta dopo il “Rinascimento Dinosauriano” di 40 anni fa, perché ha analizzato criticamente (e di fatto rovesciato) proprio ciò che, almeno in termini di “impatto popolare” fu il “manifesto della Rivoluzione Mesozoica”, l'ipotesi di Deinonychus visto come cacciatore sociale.



Prima di mostrare il quadro nella sua interezza e commentare i suoi dettagli (e le informazioni in base alle quali abbimo “assemblato” l'opera), penso sia doveroso fare i complimenti a Loana. L'opera ha richiesto un paio di anni. Io e Simone siamo stati progressivamente aggiornati da Loana sugli sviluppi, ricevendo bozzetti, suggerendo modifiche, e quindi possiamo ritenerci i “padrini scientifici” del quadro. Tuttavia, l'opera è merito esclusivo di Loana, che ha dedicato a questo lavoro tante energie e passione. Un dettaglio apparentemente marginale come è una coppia di cicadee, nell'estrema sinistra del quadro, è sufficiente per mostrare sia la cura del dettaglio e nella tecnica pittorica, ma anche la sensibilità naturalistica di Loana.
Non si offendano i tanti paleoartisti del XXI secolo (alcuni dei quali sono giustamente apprezzati per i loro lavori), ma in questa epoca dove ormai sono tanti gli “artisti del digitale” armati di tastiera e schede grafiche, fa piacere avere anche una vera pittrice, che lavora su ogni pennellata, tocco di colore e sfumatura presenti realmente sulla tela, e non solo su bozze di pixel e megabytes: sono paleontologo, per definizione adoro il passato.



11 giugno 2014

La testa fossile di un theropode


Il sito archeologico di Pompei è noto in tutto il mondo per il suo inestimabile valore storico. Sepolto sotto lo spesso strato di sedimento vulcanico eiettato dal Vesuvio, difatti, è preservato un complesso insediamento risalente a 1935 anni fa, in piena età imperiale romana. Oltre ai manufatti ed agli edifici, l'eruzione del 79 ha preservato anche le impronte degli abitanti e dei loro animali. I corpi delle vittime, sebbene oramai dissolti, sono stati replicati in negativo dalla finissima cenere vulcanica che li ha inglobati. I calchi in negativo dei pompeiani, una volta colmati di gesso e liberati dal sedimento vulcanico, sono quindi repliche fedeli dei corpi di esseri vissuti quasi due millenni fa.
Membro del medesimo sistema vulcanico che comprende il Vesuvio è anche il vulcano dei Monti Albani, a pochi chilometri da Roma. Sebbene questo vulcano sia attualmente considerato quiescente (in quanto non manifesta attività eruttiva nell'Olocene), esso era attivo nel tardo Pleistocene. Ed è durante un'eruzione avvenuta circa 23 mila anni fa che, in maniera analoga al Vesuvio con gli abitanti di Pompei, il vulcano dei Monti Albani ha ucciso e sepolto esemplari della fauna laziale, tra cui un grifone (Gyps fulvus; per chi non lo sapesse: una specie di theropode maniraptoro aviano vivente).
Nel 1889, i resti di questo grifone (ossa ed impronte delle penne) furono rinvenuti in vari blocchi di materiale vulcanico, ma solo di recente si è scoperto che uno di questi blocchi conteneva una cavità risultata essere il calco negativo del collo e della testa dell'animale, ora descritta nel dettalio da Iurino et al (2014). Il grado di definizione dell'impronta albana è molto maggiore di quella dei calchi pompeiani, nonostante che la prima sia 10 volte più antiche dell'altra. La testa è preservata con la bocca semiaperta, con la lingua chiaramente visibile. I dettagli del becco, del piumaggio e persino delle palpebre sono eccezionali. Se non lo vedessi non lo crederei possibile. Per la prima volta, possiamo osservare l'aspetto in vita di un animale vissuto decine di migliaia di anni fa, non deformato o disidratato (come le mummie degli animali estratti dal permafrost siberiano o dalle torbiere irlandesi), ma quasi perfettamente replicato in negativo (e poi ri-replicato in positivo tramite scansione computerizzata), se si esclude una lieve asimmetria dovuta probabilmente alla fossilizzazione e compattazione del sedimento.
Sebbene il calco di un aviano tardo-pleistocenico, un taxon ancora vivente, possa essere una delusione per chi vorrebbe vedere un animale del tutto estinto, questo fossile ci lancia un messaggio del tutto inaspettato e incredibilmente positivo. Infatti, il grado eccezionale di preservazione di questo fossile pleistocenico apre uno spiraglio per eventuali fossili mesozoici. Mi chiedo se sia possibile che, in condizioni di fossilizzazione analoghe a quelle del grifone laziale, un'impronta negativa di questa fedeltà possa persistere nel record fossile per decine di milioni di anni. Ad esempio, molti fossili dal Cretacico inferiore cinese sono preservati in cineriti vulcaniche, basti pensare all'olotipo di Mei long. Non è un caso che il Biota Jehol da cui provengono gli eccezionali maniraptori cinesi sia stato definito “la Pompei del Cretacico”. In quei casi, lo scheletro si è preservato tridimensionalmente ed articolato, ma la forma del corpo è stata dissolta. Forse, le condizioni tafonomiche dei vulcani italiani non sono molto frequenti ed il chimismo dei vulcani cinesi cretacici non permette questo tipo di impronta. O forse, semplicemente, non abbiamo cercato nei sedimenti giusti perché nessuno si aspetterebbe questo tipo di fossile.
Non voglio azzardare speculazioni troppo ottimistiche, ma penso che, una volta riconosciuto che questo tipo di fossile può formarsi, dobbiamo solo cercare nei luoghi giusti. Fossili come questo grifone pleistocenico sono una preziosa miniera di informazioni per comprendere in quali contesti vulcanici è possibile rinvenire calchi fedeli dei corpi di animali estinti. Probabilmente, un calco vecchio di 120 milioni di anni sarà molto più deformato e compresso rispetto alla fedele copia del grifone pleistocenico, ma sarebbe comunque una fonte di informazioni eccezionale sulla morfologia in vivo di animali ormai scomparsi.

La speranza è l'ultima a morire, ed i fossili hanno il vantaggio di durare oltre la morte.

Bibliografia:
Iurino, D.A., et al. 2014. Exceptional soft tissue fossilization of a Pleistocene vulture (Gyps fulvus): new evidence for emplacement temperatures of pyroclastic flow deposits. Quaternary Science Reviews http://dx.doi.org/10.1016/j.quascirev.2014.04.024.

Coming Soon: la testa fossilizzata di un theropode


Questa non è una ricostruzione di paleoarte.
Questa è un'impronta fossile.

10 giugno 2014

Il Cenacolo dei Deinonychus (di Loana Riboli) - Prima Parte: Prologo in Parole


La luce di un torrido sole tinge di azzurro ogni cosa, schiaccia le ombre al suolo, accende il verde scuro delle cicadee. Siamo ai margini di un'arida ansa ormai morta che si stacca dall'alveo di un torrente in secca. Il cielo, privo di nubi, da settimane non scarica pioggia.
L'aria del tardo mattino è ammorbata dall'acre tanfo di una carcassa ormai rinsecchita, l'ennesima vittima della stagionale penuria di acqua. E se per noi il pungente fetore della decomposizione è un deterrente che ci spingerebbe lontano, esso è invece un richiamo, tanto irresistibile quanto feroce, per tutti gli spazzini della regione. Ed in questa piana alluvionale dell'Aptiano nordamericano, il principale spazzino è un animale dai modi furtivi e nervosi, l'occhio rapace ed il verso ansimante che ricorda un cane malato. Facilmente riconoscibile per il piumaggio brunastro, più chiaro e maculato nel giovane, Deinonychus antirrhopus è un grosso paraviano dalla pessima nomea. Solito frequentatore delle carcasse, passa metà del tempo a dormire, il resto a lisciarsi le penne sporche di sangue ed interiora. Le poche occasioni in cui si imbatte in una carcassa decente, pensa solo ad ingozzarsi il più possibile. Un Deinonychus che si ciba, preso dalla frenesia del sangue, il gozzo dilatato, la testa proiettata verso l'alto a fauci spalancate, mentre cerca malamente di ingoiare un intero piede di ornithopode, è uno spettacolo a tratti deprimente, che mette a disagio l'osservatore. Il motivo di tanta frenesia è chiaro anche a chi non è pratico di questi theropodi: se un Deinonychus ha fiutato una carcassa, anche altri Deinonychus avranno colto il tanfo.
Deinonychus non ama i suoi simili, i suoi principali competitori.
Nel pieno della stagione secca, la competizione per le carcasse è la principale causa di morte tra questi theropodi. Durante la breve stagione delle pioggie, i Deinonychus sono soliti evitare i propri conspecifici, se non per accoppiarsi. Durante i periodi di abbondanza, questo animale è un timido cacciatore di piccoli vertebrati, come lepidosauri e mammaliformi, un predatore furtivo dall'indole solitaria, che ignora i propri simili. Durante la stagione secca, Deinonychus assume un comportamento più aggressivo e violento, quando è costretto dalla penuria di cibo (le sue prede abituali tendono ad estivare durante la stagione arida) a focalizzarsi sulle carcasse di dinosauro regolarmente falcidiati dalla siccità, e quindi, inevitabilmente, è costretto ad interagire con molti suoi simili.
Si riportano casi di dozzine e dozzine di Deinonychus, fino a quasi centinaia di esemplari, aggregati attorno alla carcassa di un sauropode. In questa orgia di penne e code, zampe artigliate e teste ansimanti, quelli non impegnati ad infilare la testa dentro il corpo del dinosauro morto erano intenti a soffiare contro un avversario, ad aprire le ali per apparire più grandi e minacciosi, oppure a sfuggire il calcio o il morso di un altro Deinonychus. In queste ammucchiate create dalla fame, la ferocia degli scontri per l'accesso alla carcassa finisce spesso in ferimenti gravi, se non nell'uccisione del contendente più debole, sovente un individuo giovane ed inesperto.
Un Deinonychus ucciso da altri Deinonychus può, a sua volta, diventare l'oggetto dello scontro tra altri Deinonychus, per accaparrarsi la carne fresca del loro simile, ben più appetitosa di un cadavere rinsecchito.

Continua...

09 giugno 2014

02 giugno 2014

I Theropodi dal Cretacico Inferiore Tunisino: una storia di filogenesi, ontogenesi e stratigrafia

Nell'estate del 2013, freschi freschi dalla pubblicazione di Tataouinea, e con lo studio sui resti di titanosauriformi tunisini pronto per essere mandato ad una rivista scientifica, Federico Fanti ed il vostro paleo-blogger di fiducia si incontrarono per discutere su cosa fare con altri fossili, sempre rinvenuti dal team di Federico in Tunisia. I fossili in questione, sebbene non spettacolari come lo scheletro articolato di Tataouinea, erano comunque potenzialmente informativi. Inoltre, in buona parte, erano resti di theropode, quindi meritevoli di studio, per definizione! Un pomeriggio, quindi, aprimmo i cassetti a Bologna che contenevano questi resti, in maggioranza formati da frammenti ossei e denti isolati, e censimmo il materiale.
I resti erano contenuti in vari sacchetti, ognuno contrassegnato da una sigla, relativa alla località di rinvenimento. Questo dettaglio, legato all'ampia attività di campagna geologica compiuta dal team bolognese nel sud della Tunisia, permetteva di associare ogni resto ad una precisa posizione geografica e stratigrafica, ovvero, di collegare ogni fossile all'antico ambiente in cui quei resti si erano depositati (tutti provenienti dalla Formazione Ain El Guettar, Albiano, circa 115-110 milioni di anni fa). Il censimento del materiale fu molto divertente, come può esserlo scartare i regali di Natale: ossa di tartarughe, grandi piastroni di coccodrilli giganti, una grande abbondanza di denti di coccodrilli, qualche vertebra di coccodrillo, e una discreta quantità di denti di theropode (quasi un centinaio, tra denti completi e frammenti). Inoltre, erano presenti alcuni frammenti vertebrali di sauropode, un paio di frammenti di mandibole di coccodrilli (almeno due specie distinte), ed alcune ossa di theropode. Nello specifico, alcuni ungueali (tra cui uno, frammentario, chiaramente di grandi dimensioni), una vertebra della coda, e frammenti di mandibola.
Un bottino forse non esaltante per chi vuole uno scheletro da esporre in un museo, ma molto ricco e significativo per un paleontologo. Questi resti, una volta identificati a livello tassonomico, e correlati con le posizioni stratigrafiche di rinvenimento, avrebbero permesso di ricostruire la storia delle associazioni a theropodi nella prima parte dell'Albiano tunisino, 110 milioni di anni fa. Il risultato di questa indagine, svolta da Federico, il sottoscritto pale-blogger, Agnese Martinelli e Michela Contessi, è stato pubblicato in questi giorni (Fanti et al. 2014).

Partiamo dai denti. Abbiamo suddiviso i denti in 8 morfotipi, in base alle caratteristiche quali forma della corona, forma della sezione del dente, presenza e sviluppo di seghettature nelle carene, presenta di particolari ornamentazioni nello smalto. Il primo morfotipo comprende grandi corone di denti dalla parte anteriore della bocca, lunghi anche 7 cm. Il secondo morfotipo comprende grandi denti dalla parte posteriore della bocca, molto compressi trasversalmente, simili a lame. Il terzo, quarto, e quinto morfotipo sono chiaramente di spinosauri, con la caratteristica forma conica e un pattern caratteristico di ornamentazioni. Di questi tre morfotipi, il primo ricorda i baryonychini, gli altri due gli spinosaurini. I restanti tre morfotipi sono di dimensioni medio-piccole e mostrano i caratteri diagnostici degli abelisauridi. Le analisi morfometriche, integrate con quelle filogenetiche, suggeriscono che questi otto morfotipi siano classificabili in due cladi: Abelisauroidea (i morfotipi 1, 2, 6, 7, 8) e Spinosauridae (i morfotipi 3, 4, 5). Due cladi, ma quante specie? Le differenze tra i morfotipi 3, da una parte, e 4 e 5, implicano due specie distinte di spinosauridi, una specie “Baryonyx-like” ed una “Spinosaurus-like”. I cinque morfotipi abelisauroidi sono più complessi da interpretare. Riteniamo che sia ingenuo ed erroneo associare ogni morfotipo ad una specie a sé, e che più morfotipi possano rappresentare differenze posizionali (ovvero, diversi denti nella medesima bocca) e ontogenetiche (ovvero, giovani e adulti) di un singolo taxon. Sebbene i morfotipi 1 e 2 siano i più grandi denti nell'associazione, è probabile che rappresentino differenze posizionali nei denti del medesimo taxon. Forse, questo stesso taxon è la versione matura del taxon rappresentato dai denti 6-8, oppure si tratta di due abelisauroidi distinti. Per ora, assumiamo che siano tutti riferibili ad un singolo abelisauroide, probabilmente un abelisauride.
I resti ossei isolati indicano la presenza di spinosauridi di dimensioni comparabili a Suchomimus (il grande frammento di ungueale), di abelisauridi (i resti di mandibole, molto simili a Majungasaurus) e, probabilmente, di carcharodontosauridi (la vertebra caudale, con caratteristiche presenti in Veterupristisaurus e Mapusaurus).

L'analisi della posizione stratigrafica dei vari resti ha dato un risultato molto interessante: spinosauridi e abelisauroidi tendono ad essere segregati: ognuno dei due cladi è abbondante in un contesto paleoambientale dove l'altro clade è invece minoritario. La grande maggioranza dei denti di abelisauroide proviene dal Membro Chenini della Formazione, che è interpretato come una piana alluvionale relativamente asciutta, ed è associata ai resti di sauropode ed a una componente minoritaria di coccodrilli. La grande maggioranza dei denti di spinosauride invece proviene dal Membro Oum ed Diab, che è interpretato come un ambiente esturarino prossimo al mare, dove abbondano i resti di coccodrilli, tartarughe e di pesci, mentre gli altri dinosauri sono quasi assenti. Inoltre, scoperta molto intrigante, per la prima volta è stata rinvenuta una associazione a theropodi in cui sono presenti assieme sia i baryonychini che gli spinosaurini.

Pertanto, questa è la storia che abbiamo potuto ricostruire.

Alla base dell'Albiano (momento rappresentato dal Membro Chenini), la regione che oggi forma il sud della Tunisia era una ampia pianura alluvionale. Il mare era relativamente lontano, e le condizioni ambientali erano asciutte (se non aride). In questa fase, i theropodi più abbondanti sono gli abelisauroidi, mentre gli spinosauridi sono rari e i carcharodontosauridi occasionali. I sauropodi inclusono rebbachisauridi e titanosauriformi.
Alcuni milioni di anni dopo (momento rappresentato dal Membro Oum ed Diab, l'esatto valore di questo intervallo temporale per ora non è determinabile), il livello del mare è salito, e le condizioni ambientali nella zona tunisina sono ora quelle di un ampio estuario prossimo al mare. L'associazione animale è quindi cambiata: gli abelisauridi sono relativamente scarsi, mentre gli spinosauridi sono abbondanti. Inoltre, sono presenti sia spinosaurini che baryonychini. Coccodrilli, tartarughe e molti pesci di acque basse testimoniano un ambiente più umido e ricco di acqua rispetto alla fase precedente, sebbene è probabile che l'entroterra fosse arido.
Salendo ulteriormente lungo la serie stratigrafica, la scomparsa di resti di vertebrati terrestri, l'abbondanza di pesci sia ossei che cartilaginei indica la definitiva trasgressione del mare sopra questa regione.



A questo punto, è bene fare una precisazione. Il fatto che lungo la sequenza stratigrafica descritta dalla regione analizzata si passi da un'associazione “abeli-dominata” da una “spino-dominata” non significa che l'intera regione nordafricana nell'Albiano inferiore fu prima dominata da abelisauridi e poi dominata da spinosauridi. La ricostruzione da noi effettuata è a scala locale: il sud della Tunisia. In quella zona, nella prima fase, abbiamo condizione ambientali favorevoli per gli abelisauridi, poi le condizioni cambiano e le condizioni diventano favorevoli per gli spinosauridi. Tuttavia, proprio perché queste condizioni sono chiaramente legate alle variazioni del livello marino, è plausibile che rispecchino l'andamento della linea di costa nel tempo. Detto in altre parole, quello che cambia nel tempo non sono le effettive faune nordafricane, quello che cambia nelle due fasi è l'ambiente “dominante” nella Tunisia meridionale, e – di conseguenza – le specie tipiche di quel particolare ambiente.

Questa visualizzazione dovrebbe chiarire i concetti.
Immaginiamo l'Africa settentrionale del Cretacico Inferiore. Abbiamo zone più vicine al mare e zone più elevate e lontane dal mare.



Tuttavia, noi non conosciamo l'intero nord Africa, ma solo una zona della Tunisia. Quindi, la nostra “finestra temporale” è ristretta ad una zona particolare (rettangolo rosso). Tenete bene a mente questo concetto quando parleremo delle variazioni ambientali.



Ora torniamo all'intera Africa settentrionale.
Abbiamo visto che spinosauridi e abelisauridi tendono ad essere associati a differenti ambienti deposizionali. In generale, gli spinosauridi saranno in ambienti di estuario e gli abelisauridi in ambienti alluvionali relativamente più lontani dal mare. Questi ambienti rispecchiano diverse distanze dal mare, quindi li possiamo semplicemente mostrare come delle zone orizzontali sovrapposte, con la “zona ad abelisauridi” più elevata della “zona a spinosauridi”. Vedete che queste zone sono vincolate al livello marino: se il livello marino cambia, queste zone si sposteranno “seguendo” la linea di costa.




Come ho specificato prima, noi non abbiamo un'immagine dell'intero Nord Africa, ma solo una “sezione” a livello della Tunisia. Ed è all'interno di quella sezione che noi osserviamo gli effetti della variazione del livello marino. La prima fase, infatti, segna una fase in cui il livello marino è relativamente basso. Ciò porta la “zona ad abelisauridi” ad intersecare la nostra area tunisina, mentre la “zona a spinosauridi” la lambisce marginalmente. Di conseguenza, noi documentiamo in questa area una dominanza degli abelisauridi.




Nella seconda fase, il livello marino è salito. Ciò ha fatto slittare verso l'entroterra entrambe le zone “a spinosauridi” e “ad abelisauridi”, facendo sì che ora sia la prima ad occupare principalmente la regione tunisina. Il risultato è che ora registriamo una dominanza degli spinosauridi. In entrambi i casi, tuttavia, è probabile che entrambi i gruppi siano abbondanti alla scala dell'intero nord Africa.




L'associazione ambientale degli spinosauridi con l'ambiente più “umido” e prossimo al mare, mentre gli abelisauroidi sono associati ad ambienti più aridi, non stupisce, dato che l'interpretazione della morfologia mandibolare e dentale degli spinosauridi, e le analisi isotopiche sui loro denti, già da tempo indicavano una loro specializzazione per contesti ambientali ricchi di acqua e pesci. Il risultato della nostra indagine, quindi, è coerente con le ipotesi sull'ecologia degli spinosauridi. Al tempo stesso, la presenta di due cladi di spinosauridi nel medesimo contesto (un baryonychino ed uno spinosaurino) è molto interessante, oltre ad essere una novità. Da un lato, rapportata alla scarsità di non-spinosauridi nel Membro Oum ed Diab, indica che gli spinosauri non solo erano abbondanti in contesti estuarini, ma anche dominanti in termini di biodiversità. Come coesistevano queste specie di spinosauridi? Avevano ecologie differenti? A questo punto, nasce l'intrigante suggestione che le differenze nella dentatura e nella morfologia del cranio esistenti tra baryonychini e spinosaurini siano adattamenti per ridurre la competizione tra distinti gruppi di spinosauridi nei medesimi ambienti, per “dividersi le risorse” nei contesti ambientali dove questi theropodi sono dominanti.

Infine, la scoperta di resti di grandi theropodi, sebbene per ora isolati e frammentari, lascia ben sperare per il futuro delle ricerche sul Cretacico tunisino: che ci siano scheletri articolati di grandi theropodi, come nel caso di Tataouinea, in attesa di essere estratti?

Ringrazio Federico per avermi ingaggiato in questa ricerca, in cui abbiamo unito le forze e reciproche competenze per fare qualcosa di più articolato e (a mio avviso) più interessante del mero censimento dei denti fossili. Inoltre, un ringraziamento al sempre disponibile Davide Bonadonna, autore delle ricostruzioni in vivo che accompagnano questo post.

Bibliografia:
Fanti F., Cau A., Martinelli A., Contessi M. 2014. Integrating palaeoecology and morphology in theropod diversity estimation: a case from the Aptian-Albian of Tunisia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology doi:10.1016/j.palaeo.2014.05.033.