13 febbraio 2010

I theropodi avevano le labbra?

Domande semplici nascondono spesso problemi complessi. A parole, questo post si potrebbe risolvere con un "Sì" oppure "No". In realtà, la domanda del titolo è una semplificazione eccessiva. Cosa sono "le labbra"? In anatomia comparata, si tende a chiamare con lo stesso nome strutture anatomiche "topograficamente" equivalenti, cioè, che sono localizzandole in precise zone del corpo. La testa, per definizione, è l'apice anteriore del corpo che porta i principali organi di senso; la coda è tutto ciò che sta più posteriormente dell'apertura finale dell'intestino, ecc... Ad esempio, noi chiamiamo "zampe" sia le appendici locomotorie che si proiettano ventralmente dal corpo di una mosca che quelle che si proiettano ventralmente dal corpo di un sauropode. Eppure, tale semplificazione linguistica è parzialmente scorretta.
Una espressione corretta dovrebbe limitare il nome a strutture omologhe, ovvero, strutture topograficamente equivalenti che derivano evolutivamente da una medesima struttura pre-esistente. Le "zampe" delle mosche e quelle dei sauropodi non sono omologhe, dato che il loro più recente antenato comune vissuto nel Precambriano NON aveva zampe. Le zampe delle mosche e quelle dei sauropodi non derivano dalla stessa struttura anatomica, derivano da due processi evolutivi indipendenti l'uno dall'altro, e non dovrebbero essere chiamate con lo stesso nome. Ovviamente, la mia pedanteria a molti risulterà eccessiva e inutile, dato che il guadagno in rigore comporterebbe una perdita in comprensibilità. Dato che molti capiscono il senso di "zampe", indipedentemente dal fatto che siano appendici articolare o pinne carnose, il nome resta nell'uso. Tuttavia, è un fatto che oggetti con lo stesso nome (= inclusi nella stessa categoria) non sempre sono lo stesso tipo di oggetto (= la categoria è arbitraria/fasulla).
Tornando alle labbra, cosa sono? Esse sono delle strutture protettive di natura carnosa o connettiva dei margini esterni della bocca presenti in un vertebrato con mandibole. Alcuni vertebrati terrestri le hanno (mammiferi, lucertole), altri no (tartarughe, uccelli e coccodrilli). 
Perché alcuni le hanno ed altri no? Inoltre, le labbra dei taxa con labbra sono omologhe tra loro oppure sono come le "zampe" in mosche e sauropodi, ovvero, sono strutture non imparentate che sono chiamate con lo stesso nome solamente perché si trovano nella stessa zona del corpo? Risolvere queste domande è fondamentale per capire se e come le labbra fossero presenti nei theropodi fossili. 
Le labbra dei mammiferi sono strutture muscolari, molto mobili, che hanno una funzione legata alla salivazione ed alla masticazione. Le labbra delle lucertole sono prettamente delle strutture immobili, connettive e dermiche che ospitano ghiandole mucose legate alla masticazione delle lucertole. Come vedete, le due strutture non sono morfologicamente e istologicamente omologhe, e quindi non costituiscono l'evoluzione divergente da una stessa caratteristica pre-esistente. Questa osservazione è molto importante sopratutto alla luce di alcuni ragionamenti che farò più avanti.
Un aspetto interessante che accomuna mammiferi e lucertole è che in entrambi i gruppi le labbra coprono interamente i denti quando la bocca è chiusa. Ciò avviene perché i denti inferiori e superiori occludono (ovvero si toccano tra loro quando la bocca è chiusa) lungo un piano che è pressapoco parallelo al palato.
Quindi, è ragionevole supporre che: se i theropodi avessero strutture che permettono labbra come quelle dei mammiferi, oppure come quelle delle lucertole, e, infine, se occludessero i denti secondo un piano parallelo al palato, allora sarebbe plausibile che essi avessero qualche tipo di labbra. Accade qualcosa del genere?
Le ossa del cranio degli archosauri, come i coccodrilli e gli uccelli, non hanno alcuna indicazione di ghiandole  mucose come quelle delle lucertole, né di innervazione e inserzioni muscolari ai lati della bocca come quelle dei mammiferi. Infatti, coccodrilli e uccelli NON hanno labbra, ed i denti sono esposti (quando presenti). Inoltre, dato che le labbra dei mammiferi e quelle delle lucertole NON sono omologhe, ciò significa che il loro più recente antenato comune NON aveva labbra. Dato che il più recente antenato comune di lucertole e mammiferi è anche un antenato dei coccodrilli e uccelli, e quindi anche dei dinosauri (vedere schema in alto), e dato che uccelli e coccodrilli non hanno labbra, è probabile che l'antenato di tutti i dinosauri, compresi i theropodi, NON avesse labbra.
Crani di theropodi a bocca chiusa: notare che la mandibola (inferiore) "scompare" in parte, coperta dalla mascella e dai suoi denti.

Questa interpretazione è avvalorata anche dall'analisi del modo con cui i theropodi chiudevano la bocca. A differenza di lucertole e mammiferi, che occludono i denti su un piano parallelo al palato, nei theropodi quando la bocca era chiusa i denti inferiori (dentali) alloggiavano dentro la bocca, sotto il palato. Ciò è documentato in fossili articolati, che mostrano che la mandibola (inferiore) è più corta e stretta della mascella (superiore), e alloggiava all'interno di quest'ultima quando la bocca era chiusa. (Ovvero, cari/eventuali lettori paleoartisti: è scorretto disegnare theropodi con mandibole lunghe come le mascelle che chiudono la bocca come varani, accostando perfettamente la parte inferiore con quella superiore). Con una bocca conformata così, i denti superiori restano sempre esposti lateralmente alla mascella inferiore, e non può avvenire occlusione. Pertanto, se esistessero labbra, queste dovrebbero essere solo nella mascella superiore, dato che l'inferiore risulterebbe alloggiata internamente alle "labbra superiori". Inoltre, se esistessero labbra inferiori, esse dovrebbero avere delle profonde cavità per alloggiare i lunghi denti superiori, e dovrebbero essere molto più lunghe della loro stessa mandibola ossea, per adattarsi alla parte superiore del cranio, più lunga della mandibola inferiore (confrontate nell'immagine sopra le linee rossa e azzurra, che misurano le lunghezze dei due rami inferiore e superiore della bocca). Tale bizzarra morfologia della bocca, con solo labbra superiori o con profonde cavità nelle labbra inferiori, o con labbra inferiori più lunghe della mandibola, mi pare molto poco probabile.
Pertanto, la mia opinione, condivisa da altri (Ford, 1997) è che i theropodi non disponessero di labbra "da lucertola", né "da mammifero". (Nota bene, non sto minimamente citando gli ornithischi, di cui non ho sufficiente informazione per dire qualcosa di intelligente. Non generalizzate questo post).
Recentemente, Morhardt et al. (2009) hanno proposto in un abstract (quindi, per ora, non in uno studio formale) che esista una correlazione tra numero di forami vascolari (punti di passaggio dei vasi sanguigni) nelle ossa della bocca (premascellare, mascellare e dentale) e presenza/assenza di strutture esterne alla bocca, come le labbra. Tuttavia, rimarco ancora, la parola "labbra" è fuorviante, dato che al suo interno comprende strutture diverse tra loro come le nostre labbra carnose e le squame cornee delle lucertole. In ogni caso, gli autori sostengono che esiste una correlazione inversa tra numero di forami e presenza/assenza di strutture esterne. Essi notano che mammiferi e lucertole hanno pochi forami e che invece tartarughe, coccodrilli e uccelli hanno più forami. In base a questa correlazione, il numero dei forami nei dinosauri mesozoici è simile a quello di mammiferi e lucertole, e quindi indicherebbe l'esistenza di labbra (del tipo "lacertiliano"). Curiosamente, i theropodi con il più basso numero di forami nutritivi nella mascella sono gli ornithomimidi, theropodi universalmente interpretati con un becco corneo (come in uccelli e tartatughe) e mai immaginati con "labbra". Questo caso mostra che, probabilmente, la semplice quantificazione dei forami vascolari non è un metodo valido per stabilire la presenza o assenza di "labbra".
Per ora, io resto dell'idea che nei theropodi non ci fossero labbra, ma becchi cornei (nelle forme senza denti) o bocche "coccodrilliane" senza labbra e con denti esposti.

Bibliografia:
Ford TL 1997. Did theropods have lizard lips? Proceedings of the Southwest Paleontological Symposium: 65-78.
Morhardt A, Bonnan M, Keillor T 2009. Dinosaur smiles: correlating premaxilla, maxilla, and dentary foramina counts with extra-oral structures in amniotes and its implications for dinosaurs. JVP 29(3) abstracts from SVP Meeting 2009.

20 commenti:

  1. Molto interessante, è sempre bello scoprire cose nuove sui dinosauri! Anche secondo me non avevano le labbra. Non sapevo che la mandibola potesse 'tecnicamente' serrarsi cosi al cranio. Non c'era pericolo che i denti inferiori penetrassero le carni del palato? Siamo sicuri che i muscoli delle mandibole permettevano tale occlusione? Tale chiusura evidenziata da alcuni reperti fossili articolati non potrebbe essere il risultato di processi post mortem?

    A tale proporsito avevo fatto questo disegno credendo che la 'massima chiusura' della bocca fosse questa:

    http://i49.tinypic.com/23wwi7l.jpg

    RispondiElimina
  2. Lo studio di Ford che ho citato tratta nel dettaglio questo tema, che ho evitato di includere per non appesantire troppo il discorso.
    Risposte:
    Non c'era pericolo, perché il palato era ben più alto del punto a cui arrivavano i denti. Inoltre, il palato di questi taxa mostra fosse ventrali che corrispondono al punto in cui alloggiavano le punte dei denti più lunghi, a dimostrazione che la morfologia si era evoluta per evitare simili ferite.
    I muscoli e le ossa del palato, nonché l'articolazione mandibolare permettono questa chiusura.
    Non è un effetto post-mortem, perché le ossa sono in connessione anatomica e non mostrano deformazioni o fratture. Inoltre, in caso di deformazioni post mortem mi aspetterei che le ossa si disarticolassero e non che conservassero fedelmente l'alloggiamento di denti e mandibola inferiore nel cavo orale.

    Il tuo disegno mostra tutti gli errori "classici": la mandibola che è diventa più lunga di quanto sia per permettere un contatto inesistente tra i due rami superiore e inferiore, i denti superiori più lunghi che come per magia scompaiono nella bocca (dove vanno? dentro le labbra inferiori? allora bisognerebbe ammettere delle fosse interne molto profonde, quasi più profonde della stessa mandibola inferiore), ecc...
    Mi rendo conto che intuitivamente può sembrare plausibile, ma i fossili non sempre sono intuitivi, e guardando i dettagli si scoprono aspetti che demoliscono i nostri modelli "plausibili".

    RispondiElimina
  3. La mandibola diventa più lunga? E' disegnata in base al cranio in alto. Al centro c'è la versione senza labbra e sotto quella che le ha. Avevo preso per buona la massima chiusura delle fauci di quel cranio...

    Cosi avrebbe più senso?

    http://i50.tinypic.com/3gcqc.jpg

    RispondiElimina
  4. Nel commentare la lunghezza non parlavo del tuo disegno, ma del cranio che hai usato. Questo dimostra quanto sia pericoloso fare "paleoarte" senza sapere esattamente che esemplari si sta usando. Ovviamente, non sto accusandoti di nulla, non pretendo che tutti siano aggiornatissimi, ma voglio solo far capire quanto sia "pericoloso" fare ricostruzioni partendo da immagini di cui non si sa la esatta origine e "storia".
    L'esemplare che hai usato non è un cranio articolato (sebbene sembri tale), ma una ricostruzione basata su molte osse mancanti. La mandibola inferiore è molto completa, mentre la parte superiore del cranio no: manca quasi tutta la parte posteriore al mascellare e lacrimale. Quel cranio quindi è artificiale e molto scorretto. Esso è una versione recente di una versione ancora più vecchia e obsoleta. Purtroppo, anche la versione recente è scorretta, dato che chi l'ha realizzata pensava di dover fare il cranio lungo come la mandibola, mentre in realtà, come sappiamo dai crani articolati (come "Sue"), la parte superiore del cranio è più lunga della mandibola.

    RispondiElimina
  5. Ok svelato l'arcano... pensavo che quello fosse un cranio fedele...

    RispondiElimina
  6. I'm confused, this last part seems to have translated sort of odd. It seems like you do think there were lips but the rest of the post says differently.

    "For now, I remain convinced that in theropods there were lips, but beak (in the forms without teeth) or mouths "coccodrilliane 'without lips and with teeth exposed."

    So if you could give me the yes or no that would be great;)

    Best,

    Brett

    RispondiElimina
  7. I HATE GOOGLE TRANSLATOR!
    Why the hell it works so absurdly?

    My conclusion was (MY translation from the original):
    "For now, I remain convinced that in theropods there were NOT lips, but beaks (in toothless forms) or crocodylian-like mouths lacking lips and bearing exposed teeth".

    RispondiElimina
  8. Great thanks! I was hoping you'd say that. I wasn't looking forward to redrawing a bunch of heads;)

    Sometimes google translator works well, other times... well.

    Thanks again!

    Brett

    RispondiElimina
  9. Anche io ignoravo la corretta chiusura delle fauci dei Theropodi e sapere la giusta articolazione è davvero molto utile.

    Loana

    RispondiElimina
  10. Ho provato ad occludere le mascelle di quel cranio di T. rex:

    http://i48.tinypic.com/15x9t0g.jpg

    Anche se come hai detto tu quella mandibola è troppo lunga, a me da l'impressione di occludere bene.

    La bocca di questo 'Nanotyrannus' la trovo molto simile:

    http://i45.tinypic.com/f2nhg0.jpg

    RispondiElimina
  11. Il fatto che a te dia l'impressione che occluda bene sulla base di una elaborazione di un'immagine non è una prova scientifica.

    L'esemplare di Nanotyrannus non è differente dai theropodi che ho mostrato nel post. La foto che usi tu è leggermente di 3/4, come evidente dal fatto che si vede bene il tetto cranico, quindi non è una vista laterale vera e propria: come fai ad essere sicuro che la parte più anteriore della mandibola inferiore destra che vedi nella foto non sia la punta del lato sinistro slittata in avanti? Tieni presente che l'altro lato di questo cranio (l'olotipo di "Nanotyrannus") è molto più deformato.

    Per farla breve, non si possono fare grandi discorsi da foto più o meno inclinate di crani più o meno ricostruiti da ossa più o meno deformate per avvalorare ipotesi. Fidiamoci di chi ha studiato gli esemplari reali.

    RispondiElimina
  12. In questo link ci sono foto del reperto in diverse prospettive, si vede anche il lato sinistro. Anche se è deformato l'occlusione non credo abbia risentito dei processi diagenetici:

    http://www.oucom.ohiou.edu/dbms-witmer/collections/Theropods/nanotyrannus.htm

    RispondiElimina
  13. La seconda immagine mostra chiaramente che il premascellare è compresso ventralmente e deformato, e che quindi in origine era più lungo in avanti. Se quella fosse la forma naturale, sarebbe impossibile che potesse in vita chiudere la bocca in quel modo senza che i denti rostrali del dentale penetrassero il premascellare. La penultima immagine fa vedere chiaramente che la mandibola è più stretta del cranio e alloggia all'interno della volta del palato.

    Sinceramente, non capisco cosa vuoi dire allegando queste immagini.

    RispondiElimina
  14. Niente, però mi sembrava un po' strano che la mandibola sia cosi tanto più corta della mascella. Mi sembrava più logico pensare che le fauci chiudessero in maniera più 'aderente'. Poi non so, magari può dipendere anche da variabilità intraspecifica ed alcuni individui avevano la mandibola (permettimi il termine) da 'Simpson' più marcata rispetto ad altri...

    RispondiElimina
  15. La logica è una delle più insidiose trappole: da sola non è sufficiente, deve sempre essere coerente coi dati.

    Se ti pare strano avere la mandibola leggermente più corta del cranio, allora ti consiglio di non guardare mai il cranio di un Proterosuchidae...

    RispondiElimina
  16. E' sempre bello far decadere preconcetti fossilizzati nella testa. Dunque più del 90% delle ricostruzioni del muso di Tyrannosaurus che ci sono in giro sono errate no?

    RispondiElimina
  17. No, stai esagerando.
    Ad esempio, il tyrannosauro di Jurassic Park in questo dettaglio è ricostruito bene.

    RispondiElimina
  18. Però mi pare di ricordare non avesse un 'gap' cosi esteso e la bocca chiudeva bene... senza 'effetto simpson'.

    RispondiElimina
  19. Hi Andrea, first time that I have commented here. I'm happy to see that you came to the conclusion that theropod did not have lips, as I came to a similar conclusion (even thought I have been criticized for this). Your reasoning is very similar to what I thought myself, and also very sound in my opinion. If you care, some of my thoughts on the topic are over here.

    Oh and your illustration of Tyrannosaurus above is awesome, by the way.

    RispondiElimina
  20. Thank you Zach.
    That illustration is obsolete... new evidence suggest Tyrannosaurus was a little "different" from that reconstruction.

    Wait for the paper...

    RispondiElimina

ATTENZIONE:
- COMMENTI OFFENSIVI, VOLGARI O SPAM SARANNO ELIMINATI. -
- I COMMENTI ANONIMI O PRIVI DI FIRMA SARANNO ELIMINATI. -