30 agosto 2009

Un Numero Speciale del The Anatomical Record tutto dedicato alla paleobiologia dei dinosauri


Il numero di settembre 2009 del The Anatomical Record è interamente dedicato alla paleobiologia dei dinosauri: si tratta di una pregevole raccolta di studi di anatomia comparata e funzionale che spaziano dallo studio del sistema nervoso e sensoriale alla biomeccanica degli arti, dalla ricostruzione del tegumento alle dinamiche di crescita, dalla morfofunzione di artigli e denti alla meccanica della ventilazione polmonare.

(Questo numero speciale è la migliore risposta a tutti quei miopi critici che pensano che l’attuale paleontologia dei dinosauri sia “solo cladistica”: essa è sicuramente cladistica, ma è anche anatomia funzionale, ecologia e geologia!)

In particolare, cinque articoli sono dedicati ai theropodi. Di questi farò una breve sinossi.

D’Amore (2009) analizza la distribuzione e la morfologia dei denticoli presenti lungo le carene dei denti dei theropodi, al fine di stabilirne una possibile funzione legata all’alimentazione. Se non lo sapevate già, buona parte dei theropodi presenta denti muniti di denticoli allineati lungo i margini mesiale (anteriore) e distale (posteriore). Questi denticoli variano sia tassonomicamente (ad esempio, sono assenti in molti maniraptoriformi e negli spinosaurini, sono ipertrofici nei therizinosauroidi e nei troodonti derivati, sono uncinati in molti dromaeosauridi, ecc...) che lungo la stessa arcata dentaria (ad esempio, in numerosi paraviali, i denticoli sono assenti nelle carene mesiali dei denti più rostrali, ma presenti in ambo le carene dei denti più posteriori). D’Amore ha testato l’ipotesi che le zone delle carene dentarie munite di denticoli siano quelle che interagiscono col substrato (ovvero, presumibilmente, con il cibo), e che la curvatura del dente, la sua posizione lungo la bocca ed il grado di estensione dei denticoli, sono collegati al modo di infliggere il morso, che presenterebbe analogie con quello dei varanidi attuali.

Farke & Alicea (2009) analizzano un aspetto del femore dei theropodi, la sua sezione trasversale, e valutano se essa subisca una variazione nella sua geometria in funzione del presunto cambio di postura preferenziale (da subverticale a suborizzontale) che si ipotizza avvenga lungo la transizione verso gli uccelli attuali. Lo studio mostra che non esiste una sostanziale differenza nelle sezioni trasversali dei femori tra uccelli attuali e theropodi mesozoici, e che, pertanto, se effettivamente si è verificato un cambiamento nella postura preferenziale del femore, questo non ha inciso sulla geometria della sezione del femore. (Ricordatevi che uno studio scientifico ha anche l’obiettivo di mostrare che un’ipotesi non ha fondamento oggettivo, e non solo per mostrare qualche novità).

Manning et al. (2009) analizzano la morfologia degli unguali falciformi della mano e del secondo dito del piede dei dromaeosauridi, al fine di ricostruirne le proprietà meccaniche. L’approccio si basa su un’accurata scansione degli unguali ed una comparazione con omologhi attuali di forma simile, come quelli dei rapaci. L’analisi mostra che gli unguali erano ben adatti a resistere a forze longitudinali, come la gravità, e che quindi permettevano all’animale di aggrapparsi saldamente a substrati (comprese delle prede). Questa ipotesi è quindi in linea con le ipotesi che vedono gli artigli dei dromaeosauridi funzionare principalmente come sistemi di ancoraggio alla preda, mentre la funzione di organo di uccisione spetterebbe alla dentatura.

Schachner et al. (2009) aggiungono un ulteriore dettaglio all’interessante questione del meccanismo di ventilazione polmonare dei theropodi, ed alla questione se esso fosse più o meno simile al sistema aviario moderno basato su sacchi aerei e su un piccolo polmone rigido localizzato nella zona craniodorsale della gabbia toracica. Innanzitutto, gli autori fanno notare che il presunto modello del “pistone epatico” simile a quello dei coccodrilli non pare essere particolarmente efficiente per un animale bipede, dato che produce durante la ventilazione una continua (svantaggiosa) variazione antero-posteriore del baricentro corporeo (problema che non si verifica in animali quadrupedi come i coccodrilli). Schachner et al. (2009) analizzano la morfologia delle costole e della vertebre dorsali di quattro tetanuri ed osservano che l’anatomia di questi theropodi indica l’esistenza di polmoni localizzati in profondità a livello delle costole dorsali più anteriori. Inoltre, la morfologia delle articolazioni tra coste e vertebre limita significativamente la capacità di ventilazione delle coste (mi fa piacere constatare che essi seguano un ragionamento simile a quello proposto qui). Pertanto, questi dati, assieme all’estesa pneumatizzazione delle vertebre dorsali, implicano l’esistenza di un polmone di tipo aviario: rigido e relativamente immobile, collocato craniodorsalmente, ventilato principalmente dai sacchi aerei toracici ed addominali.

Witmer et al. (2009) presentano una dettagliatissima analisi del sistema nervoso centrale dei tyrannosauridi, visualizzato grazie a fini scansioni tomografiche. Comparato con i vertebrati attuali, risulta che gli emisferi cerebrali avevano un grado di espansione e forma intermedio tra quello dei maniraptoriformi (uccelli compresi) e quello degli altri arcosauri (coccodrilli compresi), che i bulbi olfattori erano relativamente sviluppati, e che il sistema dell’equilibrio era ben adatto nel coordinare rapidi movimenti di occhi, testa e collo. Il complesso sistema di diverticoli pneumatici che circondavano il cervello e l’orecchio interno indica sia un efficiente sistema di termoregolazione del cervello, sia una notevole capacità di captare onde sonore a bassa frequenza.


Anche se non ne ho parlato qui, questo numero speciale del Anatomical Record ha anche interessanti articoli su ceratopsi, hadrosauridi e sauropodi.

PS: non fatevi ingannare della copertina un po' (troppo) fantasy, si tratta di una pregevole serie di articoli molto tecnici, rivolta principalmente agli addetti ai lavori.


Bibliografia:

D’Amore DC. 2009. A functional explanation for denticulation in theropod dinosaur teeth. The Anatomical Record 292:1297–1314.

Farke AA, Alicea J. 2009. Femoral strength and posture in terrestrial birds and non-avian theropods. The Anatomical Record 292:1406–1411.

Manning PL, Margetts L, Johnson MR, Withers P, Sellers WI, Falkingham PL, Mummery PM, Barrett PM, Raymont DR. 2009. Biomechanics of dromaeosaurid dinosaur claws: application of Xray microtomography, nanoindentation and finite element analysis. The Anatomical Record 292:1397–1405.

Schachner ER, Lyson TR, Dodson P. 2009. Evolution of the respiratory system in non-avian theropods: evidence from rib and vertebral morphology. The Anatomical Record 292:1501–1513.

Witmer LM, Ridgely RC. 2009. New insights into the brain, braincase, and ear region of tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with implications for sensory organization and behavior. The Anatomical Record 292:1266-1296.

28 agosto 2009

La parola ai miei lettori


Cari affezionati Lettori di Theropoda,
lo scopo di questo blog, ormai lo saprete, è duplice:
- Aggiornarvi in tempo quasi reale sulle nuove scoperte scientifiche pubblicate sulla paleontologia dei theropodi mesozoici. Proprio per rimarcare l'amore che ho verso questa disciplina, ed il rispetto per chi mi legge, le notizie che pubblico sono sempre il risultato della mia lettura diretta delle pubblicazioni scientifiche (citate sempre in fondo ai post, al fine di permettervi di risalire alle fonti originali): qui non troverete mai dei miseri "copia ed incolla" di seconda mano, rubati da altre fonti!
- Esprimere le mie idee, ipotesi e suggestioni sulla paleontologia dei theropodi. Essendo mie personali interpretazioni, sebbene sempre motivate sulla base della letteratura scientifica, consiglio vivamente ai miei lettori di prenderle con spirito critico, ovvero, non accettarle come "oro colato" né rifiutarle per "partito preso". La discussione critica e motivata oggettivamente è l'anima della scienza, il suo modo di progredire: questo blog, nel suo piccolissimo, sostiene e propaganda questa concezione filosofica.

I miei impegni attuali limitano l'attività di pubblicazione di post. Per compensare, questo post è dedicato a voi.
Avete commenti, critiche, proposte, suggerimenti, o desideri inespressi che questo blog può soddisfare?
Come sempre, i commenti anonimi non verranno considerati.

26 agosto 2009

Un Meeting ricco di novità theropodologiche!


Tra un mese si svolgerà il 69° Meeting Annuale del SVP, a Bristol, in Inghilterra. Purtroppo, io non parteciperò. Per mia e vostra fortuna, ho un paio di inviati speciali che mi terranno informato su tutte le novità theropodologiche. In realtà, io ho già gli abstract del Meeting, ma rispetterò l’embargo e non divulgherò in anticipo nulla. Posso solo accennare che ci sono alcuni nuovi theropodi, e che il contingente dinosaurologico italiano sarà di tutto rispetto!

21 agosto 2009

Dove si colloca Tianyuraptor?

Nel precedente post ho introdotto Tianyuraptor, ed ho sottolineato la sua inusuale combinazione di caratteri “unenlagiini”, “microraptori” ed “eudromaeosauri”. Inoltre, notavo che la sua morfologia prettamente terricola ed il corto arto anteriore potevano derivare da forme con arti più allungati e da uno stile di vita arboricolo se non addirittura “planatorio”. Tuttavia, queste speculazioni restavano mere congetture fintanto che non potevano essere sostenute da un’analisi filogenetica. Megamatrice pare suggerire una posizione particolare ed interessante per Tianyuraptor, carica di implicazioni. Esso risulterebbe esterno sia alle linee di Microraptoria che a quella di Eudromaeosauria (il gruppo comprendente Velociraptorini, Dromaeosaurini e Saurornitholestini), ma più vicino a questi due gruppi rispetto ad Unenlagiinae.

In base a questa ipotesi, Tianyuraptor non deriverebbe da forme arboricole come i microraptori, né sarebbe particolarmente prossimo all’origine degli altri dromaeosauri laurasiatici. Inoltre, i tratti in comune con gli unenlagiini potrebbero essere caratteri plesiomorfici di Dromaeosauridae persi successivamente da microraptori e eudromaeosauri. Pertanto, le proporzioni corporee di Tianyuraptor sono delle sue esclusive specializzazioni (autapomorfie) non necessariamente riconducibili a atrofizzazione. Infine, ed è particolarmente interessante per comprendere l’evoluzione del volo negli uccelli, la posizione di Tianyuraptor indebolisce l’ipotesi che gli adattamenti al volo in uccelli e microraptori siano un adattamento omologo condiviso evoluto alla base di Paraves: il fatto che ben 5 successivi sister-groups di Microraptoria prima di Avialae (ovvero, nell’ordine, Eudromaeosauria, Tianyuraptor, Unenlagiinae, Mahakala e Troodontidae) NON mostrino particolari adattamenti al volo, induce a interpretare i caratteri “volatori” presenti in Microraptoria e Aves come convergenze adattative. Da notare che Rahonavis risulta un aviale basale. Un effetto interessante dell’inclusione di Tianyuraptor in Megamatrice è che l’enigmatico Yixianosaurus risulta un Dromaeosauridae...

20 agosto 2009

Un nuovo dromaeosauridae dalla bizzarra morfologia o solamente la nostra incapacità di uscire dagli stereotipi mentali linneani? Ovvero, Tianyuraptor

In un recente post, sottolineavo quanto sia dannosa l’eredità sistematica linneana (che è uno strumento mentale nato in un contesto pre-evoluzionista per classificare la biodiversità delle specie viventi) per chi voglia comprendere la sistematica paleontologica (che è uno strumento mentale evoluzionista rivolto alla diversità delle specie fossili). Le categorie linneane sono delle scatole cinesi che partono dalle specie moderne (tutte contemporanee), incasellandole in sistemi rigidi e discreti pre-determinati (generi, famiglie, ordini... ecc...), mentre le specie paleontologiche sono punti dispersi di linee continue e ramificate divergenti nel tempo. Interpretare le seconde con le categorie del primo gruppo produce un attrito, un rumore e, inevitabilmente, una perdita di informazioni. Infine, induce a vedere le linee evolutive come semplici espressioni lineari di “categorie zoologiche” stereotipate, a tutto svantaggio delle piena comprensione delle reale diversità tassonomica.

Ad esempio, il clade chiamato Dromaeosauridae tende ad essere identificato come “una famiglia” con una cricca di generi “tipici della famiglia”, i quali finiscono con “fagocitare” tutta la restante diversità del clade. Probabilmente, per molti di voi un “dromaeosauridae” è un “theropode simile a Deinonychus o a Velociraptor”, dato che questi due sono i membri più noti di tale “famiglia”, e dato che, istintivamente, si tende a considerare una famiglia un insieme più o meno stereotipato di forme simili ai generi “tipici”.

In termini rigorosamente filogenetici, non più linneani, un Dromaeosauridae è qualsiasi theropode con un legame di parentela più stretto con Dromaeosaurus che con Troodon. Questa definizione non allude ad alcuna “tipizzazione” morfologica, e lascia aperte tutte le possibilità evolutive che tale linea può aver espresso. Questo sottile cambiamento di impostazione mentale libera da falsi problemi quali il tentativo di giustificare la morfologia di forme “inattese” o “bizzarre”... ritenute tali solamente perché la vecchia impostazione mentale impedisce di accogliere dromaeosauridi che non assomiglino a Deinonychus. Di fatto, animali come Austroraptor, Microraptor e Buitreraptor, sebbene poco “dromaeosauridi-tipici”, sono solamente l’espressione delle innumerevoli ramificazioni di un clade di successo, e non “bizzarrie” da giustificare per conservare la “normalità” delle due-tre specie “classiche” (che sono classiche solo nella mente di chi ragiona per categorie linneane).

In questi giorni, un nuovo dromaeosauridae è stato aggiunto al clade: Tianyuraptor ostromi Zheng et al. (2009) dal Cretacico Inferiore cinese. Questo dromaeosauridae di taglia media (lungo circa due metri) è basato su un esemplare articolato e ben conservato di un subadulto. Sebbene provenga dalla stessa regione cinese che ha dato alla luce i Microraptor ed i Sinornithosaurus con ancora tracce di piumaggio, questo esemplare non è fossilizzato in sedimenti adatti a conservare il tegumento. Ciò non è minimamente problematico, come ho discusso qui.

L’anatomia di Tianyraptor è molto interessante, perché presenta una combinazione di caratteri diffusi nei dromaeosauridi ma che finora si ritenevano esclusivi di alcuni sottogruppi ma non di altri. Ad esempio, alcuni caratteri del cranio, della mano e dell’arto posteriore sono condivisi con i Microraptoria; altri nella dentatura, nel cinto pettorale e nel bacino sono più simili agli Eudromaeosauria; mentre alcuni tratti ricordano gli Unenlagiini. Questo nuovo dromaeosauridae è quindi estremamente importante per chi voglia stabilire una gerarchia cronologica dei caratteri evolutisi in questi theropodi (e, di conseguenza, voglia ricostruirne le reciproche affinità).

Proprio in questo momento, la mia analisi sta elaborando queste ipotesi, quindi non mi dilungo molto. Un aspetto interessante di Tianyuraptor è la relativa riduzione dell’arto anteriore, se confrontata con la maggioranza dei dromaeosauridi, e l’allungamento dell’arto posteriore rispetto alla lunghezza del dorso. Questo secondo carattere sembra indicare una tendenza terricola più spinta che in altri dromaeosauridi, animali non particolarmente cursori se confrontati con altri coelurosauri (come discusso qui). Il significato della riduzione dell’arto anteriore dipenderà dalla posizione che questo theropode prenderà nelle ramificazioni di Dromaeosauridae. L’unico dromaeosauridae già noto che mostra un arto anteriore ancora più corto è Austroraptor (le mie analisi recenti non avvalorano più lo status troodontidae, bensì quello unenlagiino per questo theropode).

In attesa di poter interpretare storicamente le sue caratteristiche, possiamo però già affermare che Tianyuraptor conduceva uno stile di vita terricolo, e che quindi era ecologicamente distinto dai microraptori, più adatti ad una vita arboricola, con cui condivideva l’ambiente. Al tempo stesso, l’arto anteriore non mostra l’allungamento e lo sviluppo muscolare delle forme predatorie più famose. Da questo punto di vista, il braccio di Tianyuraptor ricorda quello dei troodontidi derivati, deinonychosauri con uno spiccato adattamento cursorio. Un carattere che sembra avvalorare questa interpretazione, o comunque una riduzione nella funzionalità dell’arto anteriore rispetto ai suoi parenti, è l’assottigliamento della furcula, osso mediano del cinto pettorale che partecipa all’inserzione della muscolatura del braccio, e che è ben sviluppato nei paraviali adatti a forme di volo. In effetti, già la taglia, nettamente superiore a quella dei microraptori noti, e le proporzioni degli arti non concordano con una vita arboricola.

Prossimamente vi aggiornerò sui risultati dell’analisi, e sulle sue implicazioni.

Bibliografia:

Zheng X., Xu X., You H., Zhao Q. & Dong Z., 2009 - A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution. Proc R Soc B 2009 : rspb.2009.1178v1-rspb20091178.

19 agosto 2009

15 agosto 2009

Di che colore è il futuro della paleontologia dei theropodi?


Ad un osservatore distratto e profano, i theropodi sono tutti uguali. Tutti grandi, grossi, con zanne ed artigli. Tutti dei “T-rex”. Da una tale impostazione, non appaiono grandi prospettive per il futuro della ricerca. Qualcuno potrebbe constatare che questa osservazione non ha tutti i suoi torti. I theropodi non sono poi così differenti tra loro da indurci a sperare in qualche spettacolare novità futura. Il piano corporeo di grandi bipedi obbligati non ha la plasticità che, invece, pare esistere tra animali quali i mammiferi. Credo che una tale affermazione sia l’effetto di una visione grossolana e (forse) miope della biodiversità dei theropodi. A ciò si aggiunge un effetto collaterale della vecchia tassonomia linneana che ha “condannato” il clade Theropoda ad essere visto per lungo tempo come un “ordine” di Reptilia, quindi una categoria minoritaria e standardizzata all’interno di una fantomatica “classe” animale. Analogamente, i principali gruppi di theropodi, essendo basati su pochi generi noti, finirono con essere visualizzati come “famiglie” o al più “superfamiglie”, ovvero, categorie tassonomiche non particolarmente ampie e diversificate se paragonate a gruppi quali le classi dei mammiferi o degli uccelli. In realtà, Theropoda è un clade enorme. Ricordo ai distratti che attualmente esistono circa 10 mila specie di theropodi, abitanti tutti i continenti (Antartide compreso), mentre i tanto osannati mammiferi non arrivano a 5 mila specie. Concordo che la differenza anatomica tra un ornitorinco ed una balenottera è maggiore di quella tra un colibrì ed uno struzzo, ma, in questo caso, sarebbe più saggio comparare Mammalia (un gruppo comparso nel Triassico superiore) con Dinosauria (la linea evolutiva degli uccelli comparsa nello stesso momento dei mammiferi), per vedere che esiste una colossale disparità anatomica tra un colibrì ed un ceratopside. Quello che voglio farvi capire è che le differenze di biodiversità tra gruppi animali devono essere fatte tra gruppi aventi almeno la stessa età geologica, così da concedere ad entrambi la stessa durata e quindi la stessa possibilità di espressione temporale. Da questo punto di vista, mammiferi e dinosauri sono in sostanziale pareggio.

Inoltre, va sottolineato, il record fossile dei mammiferi cenozoici è molto più ricco e dettagliato di quello dei dinosauri mesozoici (anche se, per la maggioranza del pubblico, può apparire il contrario a causa della diseguale esposizione mediatica data ai due taxa, a tutto vantaggio dei dinosauri). Theropoda è un clade “iceberg”: conosciamo la vetta attuale, ma intravediamo appena la grande massa immersa nel Tempo Profondo.

Taxa di recente istituzione come Limusaurus, Gigantoraptor, Austroraptor, Xiongguanlong, Australovenator, Epidexipteryx ed anche, nel suo piccolo, enigmi come Kemkemia, dimostrano l’esistenza di intere linee evolutive quasi del tutto sconosciute. In effetti, se osserviamo la distribuzione spazio-temporale delle collezioni fossili a theropodi, vediamo che non si distribuiscono casualmente, ma sono localizzate in aree più fortunate o maggiormante studiate, lasciando grandi aree vuote. Esistono aree quasi del tutto inesplorate sia nello spazio (quasi tutto il Gondwana) che nel tempo (quasi tutto il Giurassico e metà del Cretacico). Bastano piccoli eventi fortunati per aprire grandi squarci luminosi in queste zone ancora buie. Ad esempio, quindici anni fa, è bastata la scoperta di alcuni siti cinesi per rivoluzionare completamente le nostre conoscenze sull’evoluzione dei maniraptori. Provate ad immaginare com’era lo stato della paleontologia dei maniraptori prima delle scoperte del Liaoning, e capirete lo stato attuale dei tetanuri basali e dei ceratosauri. L’incertezza filogenetica in quelle parti dell’albero è il segno che la maggioranza dei taxa di quelle linee deve ancora essere scoperta. Non ho dubbi che intere faune, ancora sconosciute, attendono di essere trovate.

Il futuro della paleontologia dei theropodi è molto roseo.

11 agosto 2009

L’aberrante piede dei therizinosauridi


I theropodi si distinguono dagli altri archosauri per la struttura del loro piede. Sebbene sia morfologicamente tetradattilo (ovvero, con 4 dita: I-II-III-IV, il quinto è ridotto ad un metatarsale vestigiale privo di falangi), esso è funzionalmente tridattilo (ovvero, con 3 dita funzionanti). Infatti, il primo dito del piede theropode è modificato, e non partecipa alla locomozione o al sostegno del peso: esso ha una ridotta faccetta prossimale che non articola con la caviglia, è migrato distalmente ed è più corto e gracile delle altre dita. In alcune linee di aviali, il dito ritorna relativamente robusto e partecipa alla locomozione o al sostegno del peso (ciò accade perché il processo di migrazione distale del dito ha raggiunto un livello così spinto da aver raggiunto le articolazioni distali delle altre dita), ma, in ogni caso, non riacquista mai la faccetta prossimale di articolazione con la caviglia.

Uno dei motivi che hanno reso i therizinosauridi così enigmatici nella prima fase della loro scoperta scientifica è dato dalla natura “non-theropode” del loro piede. Come evidente in Erlikosaurus (Barsbold & Perle, 1980), il piede è funzionalmente tetradattilo, in quanto mostra un robusto primo dito che articola con la caviglia. Questo piede, corto e robusto, tetradattilo e munito di robusti artigli, ricorda più quello dei sauropodomorfi basali di “grado plateosauro” che quello di Allosaurus o Coelophysis: non stupisce quindi che i therizinosauridi (allora chiamati “segnosauri”) non fossero considerati dei theropodi.

La scoparta di therizinosauri basali (esterni a Therizinosauridae, Russel & Dong, 1993) ha cambiato questa interpretazione. Il piede di Falcarius (Kirkland et al., 2005) è perfettamente theropode: è gracile ed allungato, funzionalmente tridattilo con un primo dito ridotto che non articola con la caviglia. Beipiaosaurus (Xu et al., 1999) mostra una morfologia intermedia, con un primo dito relativamente robusto ma che non articola con la caviglia. Queste scoperte, associate all’intera anatomia di questi taxa basali, dimostrano che è più parsimonioso interpretare il piede di Erlikosaurus come una forma altamente derivata, una specializzazione secondaria che si è allontanata dal morfotipo theropode presente ancora in Falcarius, che ha riacquistato tratti presenti nei saurischi basali.

Perché si è evoluto un piede così bizzarro (per gli standard theropodi)? Più che cercare una soluzione diretta, cerchiamo di scartare le ipotesi in constrasto con i dati.

Il piede therizinosauridae non è un adattamento all’alimentazione vegetariana. Infatti, Beipiaosaurus, pur presentando un cranio chiaramente adattato ad una dieta di vegetali (vedere qui), non mostra un piede derivato, invalidando un legame diretto tra i due fenomeni.

Il pieder therizinosauridae non è un adattamento all’evoluzione di una grande taglia. Theropodi graviportali con masse molto maggiori di quelle di Erlikosaurus e Nothronychus, come Mapusaurus e Tyrannosaurus, non hanno evoluto un piede tetradattilo, ma conservano il piede tridattilo “classico”.

La spiegazione, a mio avviso, è più complessa, e richiede un’analisi del dettaglio della serie di modifiche anatomiche e morfologiche lungo la linea therizinosauridae. Ad esempio, perché i taxa più derivati (come Erlikosaurus) hanno evoluto degli artigli del piede falciformi molto allungati, mentre altri (come Nothronychus) non mostrano questo carattere? Quali pressioni biologiche sono all’origine di questi tratti così bizzarri? Non basta cercare una funzione nelle forma di un artiglio per comprenderne l’origine: non sempre una struttura anatomica è stata plasmata nel passato da ciò per il quale appare adattata nel presente.

Bibliografia:

Barsbold R. & Perle A., 1980 - Segnosauria, a new infraorder of carnivorous dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica, 25(2): 187–195.

Kirkland J.I., Zanno L.E., Sampson S.D., Clark J.M. & DeBlieux D.D., 2005 - A primitive therizinosauroid dinosaur from the Early Cretaceous of Utah. Nature, 435: 84-87.

Russell D.A. & Dong, Z., 1993 - The affinities of a new theropod from the Alxa Desert, Inner Mongolia, People's Republic of China. In Currie, P.J. (ed.). Results from the Sino-Canadian Dinosaur Project. Canadian Journal of Earth Sciences, 30: 2107-2127.

Xu X., Tang Z-L. & Wang, X-L., 1999 - A therizinosauroid with integumentary structures from China. Nature, 399: 350-354.

05 agosto 2009

Miti e Leggende Post-Moderne sui Theropodi Mesozoici - Settima Puntata: l’Epica Battaglia tra gli adulti e la Crudele Realtà che non piace ai giovani.

Artwork by M. Auditore

Uno dei temi fondamentali di questo blog, che riscuote un buon successo tra alcuni lettori, ma lo rende antipatico ad altri, è la continua (quasi pedante) richiesta a considerare i theropodi (ed i dinosauri in generale) come moderne ipotesi scientifiche, e non come antiche creature. Eppure, diranno alcuni, i dinosauri “sono” antiche creature, quindi devono essere visti come tali. Purtroppo, noi non abbiamo alcuna evidenza di antiche creature, ma solo evidenze attuali di tipo geologico chiamate fossili. Cosa intendo dire? L’attitudine a vedere i dinosauri come fossili e non come esseri antichi previene dalla facile e accattivante tendenza a interpretare i dinosauri alla luce delle nostre aspettative su ciò che è una “creatura antica”, ovvero, un essere più o meno mitico, più o meno fantastico, spesso più fantastico che realistico, spesso più desiderato che evidente. I dinosauri SONO prima di tutto delle ipotesi scientifiche, ovvero, delle interpretazioni basate su prove volte a dare un senso testabile ad oggetti attuali (i fossili). Chi dimentica ciò, è destinato inevitabilmente a creare visioni di antiche esistenze perdute, ovvero, a mitizzare, spinto dal desiderio di “ridare vita” a qualcosa che suppone esistette.

La paleoarte ha la naturale tendenza a sfumare nel fantasy. Ciò è un male per la paleontologia. Qualcuno potrà risentirsi di questa frase, ma è così. La fantasy è una bellissima creazione della mente umana, ma è un cancro per la paleontologia dei dinosauri (la quale, ricordo ancora, è una disciplina scientifica, basata su prove scientifiche, e non è una forma d’arte), perché tende a dare una parvenza di “evidenza” a ciò che al contrario non ha evidenza, con l’effetto di indurre l’osservatore profano ad assimilare tali immagini come “reali”. Ciò, a lungo andare, fa sedimentare tali immagini nell’immaginario collettivo, producendo una visione distorta della paleontologia, ed un sistema di miti e credenze che deformano la capacità interpretativa dello stesso paleontologo.

Oggi parlerò di quella che è probabilmente l’immagine più accattivante e suggestiva che molti hanno dei theropodi mesozoici: l’interazione predatoria tra un grande theropode ed una grande preda (generalmente, un sauropode o un grande ornithischio). Quanti di voi hanno visto almeno una volta una tavola illustrante un grande theropode che abbatte una preda di dimensioni pari, se non superiori, alla propria? Questa immagine è tra le più amate dai paleoartisti, per ovvie ragioni di spettacolarità. I “classici” del genere sono:

Tyrannosaurus vs. Triceratops

Ceratosaurus vs. Stegosaurus

Allosaurus vs. Diplodocus

Dato che nessuno di noi è mai stato testimone di queste scene, su quali basi scientifiche sono fondate? Vi ricordo che nella Scienza non è sufficiente la plausibilità per avvalorare un’ipotesi, non basta che a noi “sembri vero”: i “secondo me è così” non valgono niente, occorrono le prove, più o meno dirette, a sostegno di qualsiasi affermazione. Bene. Esistono prove scientifiche che dimostrano che i grandi theropodi cacciassero ed abbattessero regolarmente i grandi dinosauri loro contemporanei? E se sì, con quale frequenza si verificavano questi scontri?

Come ho discusso in precedenti post (ad esempio quelli riguardanti la cosiddetta “brontofagia”), alcuni taxa (Allosauroidea, Dromaeosauridae e forse Megaraptor) mostrano adattamenti che possono essere interpretati come evidenza di un comportamento predatorio verso prede di taglia superiore a quella del predatore. Tali evidenze, tuttavia, possono avvalorare anche uno stile predatorio “ad agguato”, rivolto a prede di taglia non particolarmente grande, ma che, essendo relativamente veloci o bellicose (armate di sistemi di difesa ed offesa), potevano essere uccise con successo solo con un colpo diretto e letale (appunto quello deducibile dall’anatomia cranica degli allosauroidi e da quelle appendicolari di dromaeosauridi e “megaraptoridi”) che riduceva al minimo i tempi di inseguimento o di vero e proprio scontro. Anche l’anatomia cranica e dentale dei tyrannosauridi, capace di resistere a notevoli pressioni e in grado di spezzare le ossa, è compatibile con questa strategia. Pertanto, l’ipotesi “brontofaga” può non essere l’unica spiegazione delle peculiari anatomie di alcuni theropodi, e, di conseguenza, non è automaticamente dimostrato che alcuni theropodi abbattessero regolarmente prede molto più grandi di loro, ma solo che disponevano di mezzi per uccidere in modo molto rapido, con un colpo solo, le loro prede.

Pertanto, dobbiamo cercare altre evidenze, più stringenti.

Innanzitutto, abbiamo evidenze dirette di predazione su grandi dinosauri? Curiosamente, e per alcuni, forse inaspettatamente, i fossili non danno molte prove di simili eventi. I segni di denti sulle ossa indicano solamente che tale carcassa fu consumata dal predatore, ma non che essa fu anche abbattuta dallo stesso animale: una carcassa abbattuta da un predatore ed una raccolta da un saprofago possono mostrare le medesime tracce di denti, e, pertanto, non sono distinguibili con questo metodo.

Un aspetto interessante delle più citate “prove” di predazione tra grandi theropodi e altri dinosauri è che proprio le uniche tracce che mostrano uno scontro sono anche quelle che dimostrano che esso fu un insuccesso per il predatore: le uniche tracce di morsi su uno scheletro che possono essere attribuite ad un predatore invece che ad un saprofago sono infatti quelle inferte ad una preda che riuscì a sopravvivere all’attacco e che rimarginarono. Purtroppo per i sostenitori ingenui delle predazioni, queste prove non dimostrano automaticamente che il theropode abbatté la preda, ma solo che tentò di farlo: infatti, il carnivoro fallì, e la preda sopravvisse il tempo sufficiente per rimarginare l’osso ferito. Questo evento non è pertanto una prova di un’attitudine abituale alla caccia, dato che potrebbe essere stata prodotta da un giovane predatore inesperto, ancora incapace di riconoscere le sue prede abituali, e che, appunto, attaccò una preda che non era fisicamente predisposto per uccidere con successo (questa ipotesi è probabilmente la spiegazione più probabile del famoso caso dei Dinosauri Combattenti).

In conclusione, non parrebbero esserci prove sicure che i theropodi abbattessero abitualmente delle prede più grandi di loro: tutte le possibili evidenze infatti possono essere interpretate anche in altri modi, e quindi, in assenza di ulteriori dati, non possono essere citate come prove sicure di un comportamento predatorio abituale verso grandi prede.

Inoltre, come ho sottolineato più volte nel blog, e com’è stato recentemente suggerito anche da Hone & Rauhut (2009) in uno studio volto a stabilire quanto fosse praticata l’osteofagia (la deliberata alimentazione delle ossa) nei dinosauri carnivori, è molto probabile che i theropodi, al pari dei predatori attuali, tendessero sopratutto a non abbattere gli adulti delle loro specie-prede, bensì i giovani, quindi animali quasi sempre di dimensioni inferiori a quelle del predatore stesso.

Tale scenario è fortemente avvalorato da numerose evidenze:

1- I dinosauri erano molto prolifici, e ciò implica una elevata biomassa giovanile rispetto a quella adulta. In una popolazione naturale stabile, tale surplus di giovani era controbilanciato da un’elevata mortalità infantile, dovuta in buona parte ai predatori.

2- Il sistema sociale che emerge per i dinosauri indica che gli adulti si occupavano dei giovani appena schiusi, ma che dopo il primo anno, fino all’età adulta, gli animali tendessero ad aggregarsi tra loro, formando gruppi distinti da quelli degli adulti in riproduzione (vedere qui). Come negli animali attuali, queste aggregazioni numerose dovevano compensare in parte la naturale inesperienza dei giovani, che li rende prede più facili da catturare rispetto agli adulti.

3- Il record fossile delle ossa dei giovani dinosauri è nettamente ridotto rispetto a quello degli adulti e dei nidi. Tale scarsità di resti non è imputabile alla difficoltà di fossilizzazione di ossa piccole, dato che non si osserva per le ossa degli adulti di piccola taglia (che avrebbero la stessa improbabilità di fossilizzare delle ossa dei giovani di specie di grande taglia), ed è probabilmente il risultato della predazione da parte dei theropodi. Le evidenze fossili mostrano che i theropodi ingerivano e digerivano completamente le ossa degli animali di taglia medio-piccola, che così non potevano fossilizzare. La scarsità di ossa di giovani è quindi imputabile all’elevata predazione operata dai theropodi.

Pertanto, anche se può non accattivare il vostro gusto estetico come la classica battaglia tra dinosauri giganti adulti, e se può urtare la sensibilità di chi ha un debole per i cuccioli degli animali, è probabile che le principali prede* dei theropodi fossero i giovani dinosauri, e che tale elevata pressione predatoria sugli animali in fase di crescita sia tra le cause principali della diffusa evoluzione del gigantismo nei dinosauri. Per molte specie, infatti, la crescita accelerata e la grande mole adulta furono i più probabili rifugi dalla estrema voracità dei theropodi.

*Ovviamente, per “principali prede” intendo dire che non erano le uniche. Nelle scienze naturali non si possono fare affermazioni assolute, né negare l’eventualità di eventi inconsueti. Per questo, io non sto negando che occasionalmente i theropodi potessero abbattere una grande preda, ma sottolineo che le prove attuali indicano che tale evento non fosse probabilmente la norma che ha plasmato la biologia dei theropodi.

Bibliografia:

Hone D.W.E. & Rauhut O.W.M. 2009 - Feeding behaviour and bone utilization by theropod dinosaurs. Lethaia, 10.1111/j.1502-3931.2009.00187.x